Elektryczność | Notatki elektryka. Porada eksperta

Ściana komórkowa. Struktura komórki roślinnej. Ściany komórkowe grzybów

Znajduje się poza błoną cytoplazmatyczną i pełni funkcje strukturalne, ochronne i transportowe. Występuje u większości bakterii, archeonów, grzybów i roślin. Zwierzęta i wiele pierwotniaków nie mają ściany komórkowej.

Ściany komórkowe prokariotów

Ściany komórkowe bakterii zbudowane są z peptydoglikanu (mureiny) i dzielą się na dwa typy: Gram-dodatnie i Gram-ujemne. Ściana komórkowa Gram-dodatnia składa się wyłącznie z grubej warstwy peptydoglikanu, ściśle przylegającej do błony komórkowej i przesiąkniętej kwasami tejchojowym i lipotejchojowym. W typie Gram-ujemnym warstwa peptydoglikanu jest znacznie cieńsza, pomiędzy nią a błoną plazmatyczną znajduje się przestrzeń peryplazmatyczna, a na zewnątrz komórka jest otoczona inną błoną, reprezentowaną przez tzw. lipopolisacharyd i jest pirogenną endotoksyną bakterii Gram-ujemnych.

Ściany komórkowe grzybów

Ściany komórkowe glonów

Ściany komórkowe roślin wyższych

Najważniejsze osobliwość Komórka roślinna ma silną ścianę komórkową, której głównym składnikiem jest celuloza. Ściana komórkowa Wyższe rośliny jest złożoną, głównie polimerową macierzą zewnątrzkomórkową, która otacza każdą komórkę. Komórka roślinna pozbawiona ściany komórkowej nazywana jest protoplastem. W ścianach komórkowych roślin znajdują się zagłębienia - pory, przez które przechodzą kanaliki cytoplazmatyczne - plazmodesma, które zapewniają kontakt między sąsiednimi komórkami i wymianę substancji między nimi.

Skład chemiczny i organizacja przestrzenna polimerów ściany komórkowej różnią się między sobą różne rodzaje, komórki różnych tkanek tej samej rośliny, a czasem w różnych częściach ściany wokół jednego protoplastu.

Ponadto struktura ściany komórkowej zmienia się podczas ontogenezy organizmu roślinnego. Pierwotna ściana komórkowa powstaje podczas podziału i jest utrzymywana podczas wzrostu komórek. Powstaje wtórna ściana komórkowa wewnątrz od ściany pierwotnej i wiąże się z zakończeniem wzrostu i specjalizacją (różnicowaniem) komórek roślinnych. Na zewnątrz pierwotnej ściany komórkowej, pomiędzy pierwotnymi ścianami dwóch sąsiednich komórek, znajduje się blaszka środkowa (składająca się głównie z soli wapniowych i magnezowych substancji pektynowych).

Pierwotna ściana komórkowa roślin wyższych składa się z trzech oddziałujących, ale strukturalnie niezależnych, trójwymiarowych sieci polimerów. Sieć rdzeniowa składa się z włókienek celulozowych i hemiceluloz (lub sieciujących glikanów), które je łączą. Druga sieć składa się z substancji pektynowych. Trzecia sieć jest z reguły reprezentowana przez białka strukturalne ściany komórkowej. Należy także zaznaczyć, że u roślin kladu komelinidów (grupa w układach APG) oraz u przedstawicieli rodziny Chenopodiaceae pierwotna ściana komórkowa zawiera znaczną ilość substancji aromatycznych (kwasy hydroksycynamonowe, głównie ferulowe i P- kumarowa). W tym przypadku u przedstawicieli kladu komelinidów kwasy hydroksycynamonowe przyłączają się do sieciujących glikanów (do glukuronoarabinoksylanów), a w rodzinie Chemopodiaceae do substancji pektynowych (do ramnogalakturonanów I).

Ściany komórkowe roślin spełniają szereg funkcji: zapewniają komórce sztywność w celu wsparcia strukturalnego i mechanicznego, nadają kształt komórce, kierunek jej wzrostu i ostatecznie morfologię całej rośliny. Ściana komórkowa przeciwdziała również turgorowi, czyli ciśnieniu osmotycznemu, gdy do rośliny przedostaje się dodatkowa woda. Ściany komórkowe chronią przed patogenami przedostającymi się ze środowiska i magazynują węglowodany dla rośliny.

Ściana komórkowa bakterii to cienka, bezbarwna struktura pokrywająca zewnętrzną część komórki. U większości bakterii jest ona niewidoczna pod zwykłym mikroskopem bez specjalna obróbka. Jednak w dużych postaciach, na przykład w bakterii siarkowej Beg. mirabilis, ściana jest wyraźnie widoczna. Dzięki zjawisku plazmolizy, które występuje po umieszczeniu komórek w 1-2% hipertonicznym roztworze NaCl lub roztworze glukozy, kontury ściany stają się wyraźne i są wyraźnie widoczne pod mikroskopem z kontrastem fazowym.
Ściana komórkowa bakterii stanowi do 50% suchej masy organizmu, jej grubość waha się w granicach 20-80 nm. Ściana komórkowa jest gęstą, sztywną strukturą. Ma elastyczność i wystarczającą wytrzymałość mechaniczną, wytrzymuje wewnątrzkomórkowe ciśnienie osmotyczne sięgające 10-30 atm.
Skład chemiczny ścian komórkowych różne rodzajeŻycie bakterii jest inne, dość złożone i odróżnia je nie tylko od komórek roślinnych i zwierzęcych, ale także od siebie nawzajem.
Głównym składnikiem błony komórkowej roślin wyższych i alg jest celuloza. Na przykład mikrofibryle większości alg składają się z celulozy - do 50-80% suchej masy błony komórkowej. W mikrofibrylach ścian komórkowych większości grzybów strzępkowych dominuje chityna, polimer N-acetyloglukozaminy.
Zupełnie inny skład chemiczny mają ścianę komórkową bakterii. Związki takie jak celuloza i chityna nie są dla nich typowe. To prawda, że ​​​​niektóre rodzaje bakterii są zdolne do syntezy składników celulozy i chityny. Zatem w Sarcina ventriculi celuloza stanowi grubą zewnętrzną warstwę ściany komórkowej. Oprócz Acetobacter xylinum jest to jedyny przedstawiciel prokariotów syntetyzujący ten polimer. Składnik chitynowy, acetyloglukozamina, występuje we wszystkich typach bakterii, z wyjątkiem niektórych archebakterii.
Ściany komórkowe bakterii zawierają dwie klasy nowych, niezwykłych związków, charakterystycznych dla prokariotów. Są to peptydoglikan i kwas tejchojowy.

Peptydoglikany i kwasy tejchojowe. Peptydoglikan, czyli mureina (od łacińskiego myrus – ściana) to heteropolimer składający się z łańcuchów naprzemiennych reszt N-acetyloglukozaminy i kwasu N-acetylomuraminowego (ester kwasu mlekowego i N-acetyloglukozaminy), połączonych p-1,4 -Wiązanie glikozydowe. Do grupy karboksylowej kwasu muramowego przyłączony jest peptyd, składający się najczęściej z czterech aminokwasów – tetrapeptydu. Skład aminokwasowy peptydu różnych typów bakterii nie jest taki sam: Staph i aureus zawierają a-lizynę, E. soy zawiera kwas mezodiaminopimelinowy, a Corynebacterium zawiera kwas 2-4-diaminomasłowy (ryc. 3.11).

Ryż. 3.11. Struktura peptydoglikanu Staphylococcus:
kwas 1-N-acetylomuraminowy; 2 - N-acetyloglukozamina; 3 - tetrapeptyd; 4 - most glidonowy

Na podstawie składu aminokwasowego peptydów i łączących je mostków wyróżnia się szereg podgrup peptydoglikanów. Cechą peptydowej części tego polimeru jest obecność D-aminokwasów (nie występują one w białkach) oraz wysoka zawartość diaminokwasów. Obie grupy aminowe tworzące mureinę diaminokwasową biorą udział w tworzeniu wiązań peptydowych – z D-alaniną i mostkiem aminokwasowym. Mostki służą do sieciowania łańcuchów peptydoglikanów. W rezultacie powstaje gigantyczna cząsteczka przypominająca torbę, składająca się z sieci łańcuchów polisacharydowych połączonych wieloma wiązaniami krzyżowymi peptydowymi. Dzięki tworzeniu wiązań poprzecznych zapewniona jest sztywna trójwymiarowa organizacja przestrzenna cząsteczki, która decyduje o wytrzymałości mechanicznej i sztywności ściany komórkowej.
Peptydoglikan jest wrażliwy na lityczne działanie lizozymu, który rozrywa wiązania p-1-4-glikozydowe pomiędzy N-acetyloglukozaminą i kwasem N-acetylomuraminowym. Traktowanie bakterii lizozymem prowadzi do zniszczenia utworzonej ściany komórkowej. Inhibitorami syntezy peptydoglikanów jest szereg antybiotyków: penicylina, cefalosporyna, bacytracyna,
wankomycyna. Na przykład penicylina hamuje aktywność enzymu transpeptydazy, który katalizuje tworzenie wiązań poprzecznych pomiędzy powstałymi łańcuchami peptydoglikanu. Nieusieciowany polimer nie jest używany do tworzenia ściany komórkowej bakterii.
Kwasy teichojowe (od greckiego „teichos” – ściana) to rozpuszczalne w wodzie polimery składające się z reszt alkoholu trójwodorotlenowego, glicerolu lub alkoholu pentawodorotlenowego – rybitolu, które są połączone ze sobą wiązaniami fosfodiestrowymi (ryc. 3.12). Łańcuchy kwasu teichojowego mogą zawierać od 10 do 50 reszt alkoholowych. Większość kwasów tejchojowych zawiera znaczną ilość D-alaniny, której grupy aminowe nadają kwasom tejchojowym właściwości amfoteryczne. Oprócz D-alaniny wolne grupy hydroksylowe alkoholi można zastąpić glukozą, N-acetyloglukozaminą i galaktozą. Obecność wolnego hydro-

kwas ksylofosforowy określa powinowactwo kwasów tejchojowych do kationów dwuwartościowych.


Ryc.3.12. Struktura kwasów teichojowych ściany komórkowej:
a - glicerol teichoiczny; b - rybitolteichoiaceae

Komórki jednego szczepu bakterii zawierają zwykle tylko jeden rodzaj kwasu tejchojowego: kwas tejchojowy rybitolowy lub kwas tejchojowy glicerynowy. Te unikalne związki występują w ścianach komórkowych wyłącznie bakterii Gram-dodatnich, gdzie są ściśle związane z peptydoglikanem. Ponieważ kwasy teichojowe są długimi cząsteczkami liniowymi, mogą przechodzić przez całą warstwę peptydoglikanu na zewnętrzną część komórki i pełnić rolę antygenów powierzchniowych, determinując w ten sposób specyficzność antygenową powierzchni komórki bakteryjnej. Dodatkowo, tworząc w ścianie komórkowej dużą gęstość ściśle zorientowanych ładunków, kwasy tejchojowe wpływają na przenikanie jonów do wnętrza komórki, zapewniając dużą gęstość kationów dwuwartościowych w obszarze błony cytoplazmatycznej. Sprzyja to utrzymaniu fizycznej integralności błony i jej komunikacji z rybosomami.
U niektórych bakterii kwasy teichojowe biorą udział w regulacji aktywności enzymów autolitycznych, które je przeprowadzają

w pewnych warunkach hydroliza mureiny we własnej komórce. Zatem u pneumokoków kwasy teichojowe hamują działanie enzymów litycznych komórek, wiążąc się z nimi. Zakłócenie tego połączenia prowadzi do lizy komórek.
Peptydoglikan jest głównym składnikiem strukturalnym ścian komórkowych prawie wszystkich prokariotów, z wyjątkiem archebakterii, u których jest albo całkowicie nieobecny, albo ma inny skład chemiczny. Na przykład u bakterii metanotwórczych peptydoglikan zawiera kwas talosominuronowy zamiast kwasu mureinowego, a część peptydowa nie zawiera D-aminokwasów i składa się wyłącznie z form a.
W zależności od składu chemicznego i struktury ściany komórkowej wszystkie bakterie dzielą się na Gram-dodatnie i Gram-ujemne. Opiera się to na ich zdolności do barwienia się przez fioletowe barwniki z grupy trifenylometanowej – fiolet krystaliczny lub fiolet gencjanowy – i braku odbarwienia przez obojętne rozpuszczalniki – alkohol, aceton. Ta metoda barwienia została po raz pierwszy wprowadzona w 1884 roku przez duńskiego lekarza Christiana Grama, a barwienie metodą Grama jest uważane za najważniejszą cechę taksonomiczną bakterii. Jego istota jest następująca. Utrwalone komórki barwi się fioletem krystalicznym lub fioletem gencjany, następnie trawi 30°C roztworem Lugola (1 + KI), przemywa alkoholem, wodą i barwi kontrastowo 1% wodną fuksyną. Bakterie Gram-dodatnie zmieniają kolor na niebieski, a bakterie Gram-ujemne na czerwony.
Bakterie Gram-dodatnie różnią się znacząco od bakterii Gram-ujemnych pod względem budowy i składu chemicznego ściany komórkowej (tab. 2).
U bakterii Gram-dodatnich ściana komórkowa jest jednorodną warstwą o dużej gęstości elektronowej i grubości 20–80 nm. Większość (50-90% suchej masy) stanowi peptydoglikan, tworzący sztywną, grubą warstwę. Pasuje ściśle do CPM. Warstwa peptydoglikanu jest przesiąknięta kwasami tejchojowymi, które mogą sięgać do powierzchni ściany komórkowej. Oprócz tych podstawowych polimerów ściany komórkowe bakterii Gram-dodatnich zawierają niewielkie ilości lipidów, polisacharydów i białek. Lipidy i
polisacharydy wiążą się kowalencyjnie z peptydoglikanem, tworząc złożoną, mocną mechanicznie strukturę.
Tabela 2
Charakterystyka składu chemicznego ścian komórkowych bakterii

dokładna ściana bakterii Gram-ujemnych jest cieńsza (10-15 nm) i wielowarstwowa (ryc. 3.13). Warstwa wewnętrzna jest reprezentowana przez peptydoglikan, którego zawartość jest znacznie niższa (1-10%) niż w ścianach bakterii Gram-dodatnich. Grubość tej warstwy wynosi 2-3 nm. Warstwa zewnętrzna jest luźniejsza i grubsza - 8-10 nm i ma złożony skład chemiczny. Zawiera białka, fosfolipidy i lipopolisacharydy ułożone w mozaikowy wzór. Pod względem struktury i składu chemicznego warstwa ta jest podobna do błony cytoplazmatycznej. Nazywa się ją błoną zewnętrzną i występuje tylko u bakterii Gram-ujemnych.
Błona zewnętrzna stanowi dodatkową barierę uniemożliwiającą przedostanie się dużych cząsteczek do wnętrza komórki. Uniemożliwia w ten sposób przedostawanie się do komórki antybiotyków, w szczególności penicyliny i aktynomycyny D. Możliwe, że z tego powodu bakterie Gram-ujemne są mniej wrażliwe na antybiotyki niż Gram-dodatnie.
Lipopolisacharydy w błonie zewnętrznej określają specyficzność antygenową bakterii, a także służą jako receptory adsorpcji fagów.
Białka błony zewnętrznej pełnią różne funkcje. Niektóre z nich, tak zwane białka matrixsaporyny, tworzą się

membrana posiada pory hydrofilowe, przez które następuje dyfuzja aminokwasów, małych oligosacharydów i peptydów (masa cząsteczkowa od 600 do 900 Da6). Transport substancji przez pory utworzone przez poryny jest mało swoisty. Poryny są także receptorami dla fagów i kolicyn.


Druga grupa białek - białka drugorzędne, podobnie jak grupa poprzednia, pełnią funkcje transportowe i receptorowe. Odgrywają ważną rolę w transporcie związków zawierających żelazo w komórkach różnych typów bakterii Gram-ujemnych.

Zatem struktura ściany komórkowej bakterii Gram-ujemnych jest znacznie bardziej złożona niż bakterii Gram-dodatnich. Cechy strukturalne i skład chemiczny ścian komórkowych leżą u podstaw mechanizmu barwienia bakterii metodą Grama.

Tak - dalton, czyli jednostka masy agomicznej, równa się 1,66033 x 10 1 kg.

Za barwienie metodą Grama odpowiedzialna jest mureina i częściowo lipidy, które wpływają na przepuszczalność ściany komórkowej. Traktowanie bakterii alkoholem powoduje pęcznienie mureiny i zmniejszenie średnicy porów ściany komórkowej, co generalnie prowadzi do zmniejszenia jej przepuszczalności. Ponieważ bakterie Gram-dodatnie charakteryzują się dużą zawartością mureiny, w wyniku działania alkoholem ich ścianki stają się prawie nieprzepuszczalne dla barwników, a barwnik nie wypłukuje się. U bakterii Gram-ujemnych warstwa mureiny jest cienka i nie odgrywa znaczącej roli w przepuszczalności ścian. Ponadto przepuszczalność ściany komórkowej bakterii Gram-dodatnich wzrasta w wyniku rozpuszczania i wymywania lipidów alkoholem, którego zawartość jest dość wysoka (do 22%), a także są one dobrze rozpuszczalne w obojętnych rozpuszczalnikach organicznych . Wszystko to przyczynia się do odbarwienia komórki. Dowodem na to, że ściana komórkowa odgrywa główną rolę w barwieniu metodą Grama, jest fakt, że po jej usunięciu z wybarwionych komórek protoplasty bakterii Gram-dodatnich ulegają odbarwieniu po przemyciu alkoholem, przekształcając się w bakterie Gram-ujemne. W rezultacie kolorowy kompleks jest zatrzymywany przez ścianę komórkową.
Ściana komórkowa bakterii Gram-ujemnych jest oddzielona od błony cytoplazmatycznej przezroczystą dla elektronów szczeliną zwaną przestrzenią peryplazmatyczną lub peryplazmą. Oprócz cienkiej warstwy mureiny (2-3 nm) zawiera specyficzne białka, tzw. białka wiążące lub transportowe. Są to białka rozpuszczalne w wodzie, które wykazują duże powinowactwo do niektórych substratów odżywczych – aminokwasów, cukrów, jonów nieorganicznych. Stanowią integralną część systemów transportu aktywnego, nie mogą jednak realizować tego procesu samodzielnie i funkcjonują jedynie w połączeniu ze specyficznymi permeazami zlokalizowanymi w błonie cytoplazmatycznej. Białka transportowe wiążą odpowiednie substraty i przenoszą je z błony zewnętrznej na błonę cytoplazmatyczną. Przestrzeń peryplazmatyczna zawiera również szereg enzymów hydrolitycznych - nukleazy, fosfatazy zasadowe i kwaśne, penicylinazę. U bakterii Gram-dodatnich enzymy te są typowymi egzoenzymami; u bakterii Gram-ujemnych ich wyjście z komórek jest opóźniane przez zewnętrzną błonę, która stanowi barierę dla białek i niektórych innych związków. Obecność enzymów w peryplazmie pozwala komórce na wykorzystanie szerszej gamy substancji pochodzących z zewnątrz. Ponieważ enzymy te są izolowane z cytoplazmy, ich zawartość nie zagraża autolizie zawartości komórki, czyli samostrawieniu.
Kluczowe cechyściana komórkowa są następujące. Zapewnia komórce pewną stałość kształtu, chroni zawartość przed wpływami zewnętrznymi, określa zdolność do adsorbowania fagów, ponieważ na jej powierzchni znajdują się receptory wrażliwe na fagi, i odgrywa ważną rolę w odpowiedzi immunologicznej. Ustalono, że istnieje pewien związek pomiędzy aktywnością fagocytarną leukocytów a strukturą powierzchni komórek bakteryjnych. Cechy strukturalne ściany komórkowej decydują o wrażliwości bakterii na szkodliwe działanie surowicy krwi i powstałych pierwiastków.
Zatem ściana komórkowa bakterii jest złożonym, wielofunkcyjnym układem, który posiada niezbędne właściwości reologiczne (elastyczność, plastyczność, wytrzymałość) i zapewnia anatomiczną integralność komórki, jej geometryczny kształt i kontakt ze środowiskiem zewnętrznym.

Pytanie

Botanika to nauka o budowie, życiu roślin i ich zbiorowiskach Krótka historia botanika i jej gałęzie.

Odkrycie komórki należy do angielskiego naukowca Hooke'a, który jako pierwszy zbadał pod mikroskopem fragment korka. Sekcja wykazała, że ​​czop składał się z licznych komór i ogniw. Jednocześnie Grew i Malpighi jako pierwsi opisali budowę organów roślinnych, potwierdzając ich budowę komórkową. Wierzyli, że komórki to pęcherzyki wypełnione zawartością śluzu. Przez długi czas panował pogląd, że podstawowe właściwości życiowe komórki są powiązane z jej ścianą. Zawartość celi pełniła rolę drugorzędną. Dopiero w XIX wieku, kiedy w 1831 roku zgromadzono dane dotyczące wewnętrznej zawartości komórki, Brown odkrył jądro komórki. Pod koniec lat 30. XIX wieku odkryto główne składniki komórki i sformułowano ideę komórki jako jednostki strukturalnej organizmów żywych

Morfologia- struktura zewnętrzna I Struktura wewnętrzna rośliny

Systematyka - klasyfikacja różnorodności organizmów

Cytologia - nauka o komórkach

Histologia - nauka o tkankach

Embriologia to nauka o powstawaniu i wzorcach rozwoju zarodka roślinnego

Geografia - rozmieszczenie roślin na Ziemi

Geobotanika - nauka o zbiorowiskach roślinnych

Ekologia - związek roślin ze środowiskiem

pytanie 2

Komórka jest podstawową jednostką strukturalną roślin. Plan ogólny struktura komórki roślinnej. Substancje ich lokalizacji.

Różnorodność komórek ogranicza się do dwóch typów: miąższowego i prosenchymalnego.

Skład komórek:

Cytoplazma – w niej zachodzą wszystkie procesy metabolizmu komórkowego

Rybosomy – znajdują się na ER i zewnętrznej błonie jądrowej, w cytoplazmie, w plastydach i mitochondriach.

Aparat Golgiego - utworzony przez kompleks błon biologicznych w postaci wąskich kanałów, rozszerzających się na końcach w cysterny

Mitochondria zbudowane są z dwóch błon: zewnętrzna jest gładka, a wewnętrzna tworzy wyrostki w matrix-cristae.

Lizosomy to kuliste ciała otoczone błoną biologiczną.

Plastydy to organelle z podwójną błoną. Wewnątrz znajduje się zrąb, przez który przechodzą równoległe błony - tylakoidy

pytanie 3

Rdzeń, struktura i funkcje. Podział komórek. Mitoza

Jądro jest najważniejszą strukturą komórkową regulującą aktywność życiową komórki. to miejsce przechowywania i odtwarzania informacji dziedzicznej, które określa cechy danej komórki i całego organizmu jako całości. Jądro służy również jako centrum kontroli metabolizmu i prawie wszystkich procesów zachodzących w komórce. Struktura jądra jest taka sama we wszystkich komórkach eukariotycznych: otoczka jądrowa, sok jądrowy, chromatyna i jąderko

Otoczka jądrowa - Otoczka jądrowa składa się z dwóch wąskich ciemnych warstw - membrany zewnętrznej i wewnętrznej. Zewnętrzna błona jądrowa przechodzi do ER, zawiera rybosomy, reguluje wymianę substancji między jądrem a cytoplazmą

Sok jądrowy zapewnia wzajemne połączenia między strukturami jądrowymi.

Chromosomy to gęste, wydłużone lub nitkowate struktury, które są widoczne tylko podczas podziału komórki. Zawierają DNA, które zawiera informację dziedziczną przekazywaną z pokolenia na pokolenie

Jąderko ma kształt kulisty lub nieregularny. Syntetyzują RNA, który jest częścią rybosomu

Podział komórek:

Mitoza- pośredni podział komórkowy. Mitoza składa się z 4 faz: profazy, metafazy, anafazy i telofazy.

Pierwsza faza - profaza. Podczas profazy chromosomy zwijają się, skracają, pogrubiają i stają się widoczne. Każdy chromosom składa się z dwóch chromatyd. Są połączone centromerem. Pod koniec profazy otoczka jądrowa i jąderka rozpuszczają się. Centriole rozchodzą się w kierunku biegunów komórki. Tworzy się wrzeciono rozszczepienia.

W metafaza chromosomy znajdują się na równiku. Liczba i kształt chromosomów są wyraźnie widoczne. Włókna wrzeciona rozciągają się od biegunów do centromerów

W anafaza Centromery dzielą się, a chromatydy (chromosomy potomne) przemieszczają się do różnych biegunów. Ruch chromosomów odbywa się dzięki nitkom wrzeciona, które kurcząc się, rozciągają chromosomy potomne od równika do biegunów.

Mitoza się kończy telofaza. Chromosomy składające się z jednej chromatydy znajdują się na biegunach komórki. Popadają w desperację i stają się niewidzialni

Pytanie 4

Plastydy. Rodzaje plastydów.

Plastydy Są to organelle charakterystyczne tylko dla komórek roślinnych. Pełnią różne funkcje związane głównie z syntezą materia organiczna. W zależności od zabarwienia spowodowanego obecnością pigmentów, istnieją trzy główne typy plastydów: chloroplasty, chromoplasty i leukoplasty.

Chloroplasty - zielone plastydy zawierające zielony pigment chlorofil. Główną funkcją chloroplastów jest fotosynteza, w wyniku której powstają bogate w energię substancje organiczne. Synteza chlorofilu zwykle zachodzi tylko przy świetle, dlatego rośliny uprawiane w ciemności lub przy niewystarczającej ilości światła przybierają bladożółtą barwę.

Chromoplasty Są to plastydy zawierające pigmenty z grupy karotenoidów i mają barwę żółtą, pomarańczową lub czerwoną. Karotenoidy są szeroko rozpowszechnione karoteny(pomarańczowy) i ksantofile(żółty). Chromoplasty mają różne kształty. Tworzą się w jesiennych liściach, warzywach korzeniowych (marchew), dojrzałych owocach itp. W przeciwieństwie do chloroplastów kształt chromoplasty jest bardzo zmienny, ale specyficzny gatunkowo, co można wytłumaczyć ich pochodzeniem i stanem zawartych w nich pigmentów.

Leukoplasty są to małe, bezbarwne plastydy o kształcie kulistym, jajowatym lub wrzecionowatym. Występują zwykle w komórkach narządów ukrytych przed światłem słonecznym: w kłączach, bulwach, korzeniach, nasionach i rdzeniu łodyg. Leukoplasty często gromadzą się wokół rdzenia, otaczając go ze wszystkich stron.

Działanie leukoplastów jest wyspecjalizowane i związane z tworzeniem substancji rezerwowych. Niektóre z nich gromadzą głównie skrobię, inne - białka, a jeszcze inne - oleje.

Pytanie 5

Ściana komórkowa. Jego znaczenie biologiczne.

Komórkowyściana (skorupa) jest integralnym składnikiem komórek roślinnych i grzybów oraz produktem ich życiowej aktywności. Nadaje komórkom wytrzymałość mechaniczną, chroni ich zawartość przed uszkodzeniem i nadmierną utratą wody, utrzymuje kształt i wielkość komórek oraz zapobiega pękaniu komórek w środowisku hipotonicznym. Ściana komórkowa bierze udział w absorpcji i wymianie różnych jonów, tj. jest wymiennik jonowy. Transport substancji odbywa się przez błonę komórkową.

Ściana komórkowa powstająca podczas podziału i wzrostu komórek poprzez rozciąganie nazywana jest ścianą komórkową podstawowy. Po zatrzymaniu wzrostu komórek, od wewnątrz na pierwotnej ścianie komórkowej osadzają się nowe warstwy, które są mocne wtórny Błona komórkowa.

Wykład 7. KOMÓRKA 1. BŁONA KOMÓRKOWA,
Ściana komórkowa, jądro

Przejdźmy od wzorów strukturalnych do rozważenia struktur, które można zobaczyć przynajmniej pod mikroskopem, choćby elektronicznym. Zaznajomiliśmy się z życiem jako wysoce złożonym przedsięwzięciem biochemicznym, obejmującym transformację setek tysięcy, jeśli nie milionów, różnych złożonych cząsteczek organicznych. Duża liczba tych procesów zachodzi jednocześnie i łącznie w tych samych roztworach, a ich rozdzielenie i z góry określone jest wyłącznie przez specyfikę enzymów, które je przeprowadzają. Ale z ogólnych rozważań jasno wynika, i już się z tym spotkaliśmy, że w wielu sytuacjach różne części tej produkcji muszą być zlokalizowane w specjalnych warsztatach, w których utrzymuje się szczególne środowisko chemiczne (ta sama kwasowość) i na powierzchni których wydzielają się enzymy. zorganizowane w określony sposób.

I pierwsza rzecz, której potrzebujesz żywy system, – polega na lokalizacji własnej przestrzeni i odgraniczeniu jej od przestrzeni otaczającej. W przeciwnym razie wszystkie substancje, w tym enzymy, rozproszą się wzdłuż gradientu stężeń do środowiska (niewątpliwie wodnego, ponieważ wszystkie procesy życiowe zachodzą w wodnych roztworach lub żelach) i nie będą mogły się ze sobą spotkać. Najwyraźniej życie nie powstało w wodzie jako takiej, w przeciwnym razie niekończące się rozcieńczanie nie pozwoliłoby mu się rozwinąć, ale w jakimś ośrodku kropelkowym - w glebie, porowatej skały itp., gdzie zapewniono ograniczenie przestrzenne z zewnątrz. O powstaniu życia można mówić od chwili, gdy pierwsze systemy samoreprodukujące nauczyły się przynajmniej w pewnym stopniu samoczynnie ograniczać. Główne teorie opisujące, jak to wszystko się wydarzyło, zasługują na szczególną uwagę, ale na razie musimy zrobić inwentarz i zastanowić się, co mamy dzisiaj.

A dzisiaj mamy, że wszystkie żywe istoty są zorganizowane w oparciu o elementarną i mniej lub bardziej samowystarczalną jednostkę strukturalną i funkcjonalną - komórkę. Co więcej, każdy żywy organizm jest albo komórką, albo składa się z wielu komórek i jest kolonią lub stanem komórek, tak jak ty i ja (jesteśmy stanem nie mniejszym niż milion miliardów komórek).

Prawie każda komórka wykazuje wszystkie podstawowe właściwości żywego organizmu: odżywia się, rośnie, reaguje na sygnały zewnętrzne, wchodzi w interakcje z inne komórki, często się przemieszczają, a jeszcze częściej (ale nie zawsze!) rozmnażają się.

Komórki rozmnażają się poprzez podział (czasami pączkowanie, co zasadniczo oznacza nierówny podział). Ważne jest, aby każda komórka pochodziła z tej samej komórki i nie mogła powstać w żaden inny sposób.

Wszystkie procesy biochemiczne związane z wytwarzaniem energii i syntezą biologicznych substancji organicznych zachodzą wewnątrz komórki. Informacja genetyczna jest przechowywana i wdrażana wewnątrz komórki.

Wewnątrz komórki znajdują się setki tysięcy różnych enzymów i innych białek, ale ograniczona liczba ich typów może zostać specyficznie uwolniona do środowiska zewnętrznego. Węglowodany znajdują się wewnątrz lub na zewnątrz komórek. Tłuszcze i lipidy z reguły znajdują się wewnątrz komórek, ale mogą być również uwalniane na zewnątrz (na przykład w naszych gruczołach łojowych). Ale kwasy nukleinowe zwykle zawsze znajdują się tylko wewnątrz komórek.

Porozmawiajmy o najprostszej rzeczy - rozmiarze komórki. Wyjątki, zarówno większe, jak i mniejsze, są uderzające, ale zwykłe rozmiary komórek prokariotów wynoszą 0,5–5 μm, a eukariontów 10–50 μm. Wszyscy dobrze znamy milimetr – jedną tysięczną metra. Mikrometr to jedna tysięczna milimetra. Dzieje się tak w przypadku zdecydowanej większości komórek. Bo to jest dokładnie to optymalny rozmiar całą gospodarkę, zorganizowaną jak żywa komórka. Wyjątki to przypadki szczególne. Przyjrzyjmy się im.

Żółtko każdego jajka to jedna komórka - mianowicie jajko. W związku z tym jajo wymarłego (nie bez pomocy człowieka) strusia madagaskarskiego Epiornis osiągnęło objętość 6 litrów. W takich komórkach główna gospodarka komórkowa jest rozmazana z jednej strony w postaci płytki, resztę przestrzeni zajmuje substancja rezerwowa - żółtko, które jest pewnymi białkami rezerwowymi (głównie lecytyna), ponadto zawiera dość dużo informacyjnego RNA przechowywanego do wykorzystania w przyszłości. Jednak wszystko to razem stanowi jedną komórkę otoczoną błoną komórkową.

Wiesz, że komórki nerwowe komunikują się ze sobą za pomocą specjalnych procesów wchodzących w skład komórki. Co więcej, wiele procesów, w ramach których zbierany jest sygnał ( dendryty), są krótkie, a jeden proces, wzdłuż którego jest przesyłany ( akson), długi. Układ nerwowy mięczaków jest zaprojektowany w taki sposób, że sygnały z mózgu przekazywane są do komórek organizmu praktycznie bez pośredników. W związku z tym długość aksonów gigantycznych kałamarnic sięga kilkudziesięciu metrów.

Oprócz jaj stale spotyka się komórki, które można zobaczyć gołym okiem - w przejrzałym miąższu jabłka lub arbuza. Tam komórki mają nieco mniej niż milimetr, ale w większości są wypełnione ogromnymi bąbelkami soku.

Cele, w których nie ma praktycznie „nic zbędnego”, czyli będące fabrykami, a nie magazynami, są małe. Jest to szczególnie prawdziwe w przypadku komórek, które aktywnie się dzielą, przede wszystkim komórek zarodków zwierzęcych lub rosnących wierzchołków roślin.

Główne właściwości wszystkich komórek są takie same. Główne różnice istnieją między dwoma typami organizmów (jesteśmy już z nimi zaznajomieni - prokariotami i eukariontami), natomiast różnice między komórkami eukariontów jednokomórkowych i wielokomórkowych są nieznaczne.

Przyjrzyjmy się najważniejszym elementom komórki.

1. Błona komórkowa

Zastanówmy się najpierw, co mają wspólnego wszystkie komórki bez wyjątku. Być może główną cechą komórki, która czyni ją taką, jest zewnętrzna błona komórkowa, Lub plazmalemma. Odgradza komórkę od środowiska zewnętrznego, często wraz ze ścianą komórkową. Jednak tylko prokarioty, rośliny i grzyby mają ścianę komórkową, podczas gdy zwierzęta nie. A membrana jest zawsze obecna. Grubość błony komórkowej wynosi 5–7 nm. Jak wspomniano wcześniej, mikrometr to jedna tysięczna milimetra, a nanometr to jedna tysięczna mikrometra. Właśnie o tych subtelnych kwestiach mówimy teraz.

Membrana jest powłoką o bardzo niezwykłych właściwościach. Nie ma stałego kształtu, a ograniczona przez nią przestrzeń nie ma stałej objętości i, ogólnie rzecz biorąc, jest płynna, choć lepka. Ogranicza wewnętrzną objętość ogniwa siłami napięcia powierzchniowego, które istnieją w związku z tym, że „ciecz” membrany tworzy inna faza – hydrofobowa, niemieszająca się z roztworami wodnymi. Konstrukcja membrany jest cudowna. Opiera się na znanych nam już fosfolipidach - substancjach z długim podwójnym niepolarnym, a zatem hydrofobowym ogonem i polarną głową (ryc. 7.1).

Fosfolipidy ułożone są w dwóch warstwach - ogony do wewnątrz, głowy na zewnątrz. Nazywa się to dwuwarstwą lipidową. Ich ogony tworzą tę samą fazę, która nie miesza się z wodą - film hydrofobowy, a ich głowy są zorientowane w stronę środowiska wodnego na zewnątrz i wewnątrz komórki.

W środowisku wodnym fosfolipidy zawsze układają się w dwuwarstwę i tworzą pęcherzyki. Ta właściwość zapewnia zamknięcie błony komórkowej: jeśli jej integralność zostanie naruszona, zostaje natychmiast przywrócona.

Cząsteczki detergentów, substancji stanowiących podstawę proszku do prania, mają tę samą strukturę. Usuwają się, ponieważ wiążą się hydrofobową częścią cząsteczki z hydrofobowymi, nierozpuszczalnymi w wodzie substancjami brudu, a dzięki hydrofilowej części cząsteczki kompleks ten – brud + detergent – ​​rozpuszcza się w wodzie.

Każdy widział warstwę benzyny na kałużach. Jest to również faza hydrofobowa, która nie miesza się z wodą i znajduje się na powierzchni. Ale jest bardzo płynny i nie ma elastyczności, podczas gdy membrana jest lepka i dość elastyczna przy rozciąganiu. Z chemicznego punktu widzenia błona komórkowa bardziej przypomina błonę, która tworzy pęcherzyki w detergencie do prania. Ale znowu jest bardziej lepki i elastyczny, a pod względem tych właściwości bardziej przypomina balon.

Nawiasem mówiąc, w żywej komórce z pewnością występuje pewne nadciśnienie. Jest to tzw ciśnienie osmotyczne. Jego natura jest taka. W środowisku wewnątrzkomórkowym roztwór zawiera sporo substancji hydrofilowych - polarnych substancji organicznych (na przykład cukrów) i jonów (kwasy organiczne, aminokwasy i sole). Woda ma do nich powinowactwo ze względu na moment dipolowy i wiązania wodorowe. Dlatego cząsteczki wody mają tendencję do zajmowania wszystkich wolnych przestrzeni w pobliżu cząsteczek tych substancji - jest to korzystny stan energetyczny. Z tego powodu każda taka cząsteczka jest uwodniona – ograniczona w miarę możliwości. duża ilość luźno związane cząsteczki wody. W rezultacie woda przyciąga cząsteczki hydrofilowe w komórce, gromadzi się w jej wnętrzu i wytwarza tam nadciśnienie. Komórka utrzymuje takie stężenie substancji hydrofilowych, że występuje pewne ciśnienie osmotyczne, ale nie na tyle duże, aby mogło rozerwać komórkę. Wytrzymałość membrany i ciśnienie osmotyczne, czyli stężenie substancji hydrofilowych w środowisku wewnętrznym, dopasowują się do optymalnej wartości i wpływają na objętość komórki, która może zmieniać się w zależności od ciśnienia osmotycznego.

Objętość normalnych komórek funkcjonalnych w normalnych warunkach jest dość stała. Jeśli umieścisz je w środowisku, w którym stężenie substancji hydrofilowych na zewnątrz komórki będzie znacznie mniejsze niż wewnątrz (to środowisko nazywa się hipotoniczny), wówczas komórka zacznie puchnąć, aż do pęknięcia, ze względu na to, że nie ma wystarczającej ilości fosfolipidów błonowych, aby pokryć całą jej powierzchnię. Jeśli stężenie substancji hydrofilowych w środowisku zewnętrznym jest znacznie wyższe niż w komórce, tj. środowisko będzie nadciśnienie, wtedy komórka zacznie tracić wodę i opróżniać się. Być może znasz pojęcie roztworu soli fizjologicznej. Jest to roztwór soli kuchennej, w którym jest jej akurat tyle, aby żywe komórki nie pęcznieły i nie ulegały deflacji, a ich wewnętrzne ciśnienie osmotyczne zawsze nieznacznie przewyższa ciśnienie osmotyczne roztworu.

Ciśnienie osmotyczne wytwarzają wszelkie substancje hydrofilowe. Mogą to być sole lub mogą to być substancje nienaładowane, na przykład cukier. I to wykorzystuje się w codziennej praktyce utrwalania żywności – właśnie dzięki wysokiemu ciśnieniu osmotycznemu w dżemie nie żyją bakterie. Tam po prostu się odwadniają.

Swoją drogą, czy powyższe nasuwało pytanie: w jaki sposób woda przenika do komórki, jeśli jest ona otoczona wewnątrz hydrofobową membraną? Szczegóły tego procesu nie są w pełni poznane, należy jednak wziąć pod uwagę, że dwuwarstwa fosfolipidowa to nie wszystko, co znajduje się w membranie, a film hydrofobowy nie jest ciągły. Niejednokrotnie mówiono tu, że pewne białka są utrwalone na błonie. Zatem cała membrana jest nasycona białkami i kompleksami białkowymi. W błonie komórkowej białka mogą mieć mniejszą masę niż fosfolipidy lub mogą ją przewyższać. Jak pamiętacie, białka charakteryzują się bardzo szerokim zakresem zmienności hydrofilowości/hydrofobowości ze względu na różny skład aminokwasowy hydrofilowości. Białka zlokalizowane w błonie są zakotwiczone w hydrofobowej warstwie ogonów fosfolipidowych, a ich hydrofilowe, zazwyczaj reaktywne części wystają do i na zewnątrz komórki. W tym przypadku białko zanurzone w błonie, na skutek hydrofobowego oddziaływania z fosfolipidami, ma zupełnie inną konformację niż to samo białko w środowisku wodnym. Ogólnie układ białek na błonie dał początek nazwaniu opisującego ją modelu owocowo-warzywnym - siedzą tam jak rośliny ogrodowe z roślinami okopowymi, z kulistą częścią hydrofobową zanurzoną w błonie oraz z częściami hydrofilowymi w postaci wierzchołków (ryc. 7.3).

Sekcje niektórych białek przenikają przez błonę na wskroś. Są to tzw białka transbłonowe.

Czasami są to całe kompleksy białkowe - pory. Woda i rozpuszczone w niej proste substancje mogą przenikać przez błonę poprzez system hydrofilowych białek i porów – na drodze dyfuzji. Kierunek dyfuzji jest taki, że substancje przemieszczają się z obszaru o większym stężeniu do obszaru o niższym stężeniu. Nazywa się to gradientem stężenia lub gradientem chemicznym. Jeśli substancje są naładowane, to też ma to znaczenie pole elektryczne. Różne strony błony komórkowej mogą mieć różne ładunki, co wpływa na dyfuzję naładowanych substancji - podlegają one gradientowi elektrochemicznemu.

Niektóre lipidy mogą przedostawać się do komórki poprzez dyfuzję bezpośrednio przez warstwę fosfolipidów. Wszystkie wymienione metody przenoszenia substancji przez membranę łączy termin transport pasywny.

Ale najbardziej złożone substancje, w tym, nawiasem mówiąc, kwasy tłuszczowe z łańcuchami węglowodorowymi zawierającymi więcej niż 10 atomów węgla, są wymieniane przez błonę komórkową za pośrednictwem specjalnych białek transportowych. Część z tych transferów zachodzi samoistnie, a część wymaga energii, czyli hydrolizy cząsteczki ATP. Pierwszy przypadek to tzw transport lekki przez membranę, a drugi - transport aktywny. Jeżeli szybkość dyfuzji zależy tylko od różnicy stężeń samej substancji, to szybkość transportu ułatwionego i aktywnego zależy również od stężenia białka transportowego w błonie, a szybkość transportu aktywnego zależy również od stężenia ATP. Różne rodzaje transport przezbłonowy przedstawiono na schemacie:

Poza tym zdarzają się przypadki tzw współtransport– gdy transport jednej substancji przez membranę jest koniecznie związany z transportem innej substancji, w tym samym lub przeciwnym kierunku. W drugim przypadku białko transportowe faktycznie wymienia jedną substancję na drugą po przeciwnych stronach membrany.

Jednak transport aktywny transportuje nie tylko duże i złożone cząsteczki organiczne. Do 30% całkowitej energii ogniwa zużywa się na utrzymanie różnicy stężeń wewnątrz i na zewnątrz jonów nieorganicznych. Najbardziej znanym przypadkiem, a jednocześnie przykładem współtransportu, jest tzw. pompa sodowo-potasowa. Stężenie potasu w naszych komórkach wynosi około 100-150 mmol, a we krwi i osoczu jest 30 razy mniejsze, tylko około 5 mmol. Natomiast stężenie sodu wynosi 10-20 mmol wewnątrz i 15 razy więcej - około 145 mmol - na zewnątrz. Jako dość proste cząsteczki, jony potasu i sodu przenikają poprzez dyfuzję zgodnie z gradientem stężeń, odpowiednio na zewnątrz i do wewnątrz. Co więcej, jony potasu robią to kilkadziesiąt razy szybciej: atom potasu ma większą średnicę, ale przez to jego jon mniej przyciąga wodę, przez co jest mniej uwodniony, czyli otoczony mniejszą liczbą przylegających do niego cząsteczek wody) – jako W rezultacie efektywna średnica W wodzie jest mniej jonów potasu niż jonów sodu. Pompa sodowo-potasowa katalizuje hydrolizę ATP, podczas gdy ten ulega fosforylacji i jednocześnie otwiera się na zewnątrz błony komórkowej, wypychając związany z nią jon sodu. Tam może zetknąć się z jonem potasu, co katalizuje defosforylację pompy i otwiera ją do błony komórkowej, uwalniając jon potasu do środka. Zatem pompa sodowo-potasowa wymienia jony sodu na jony potasu, robiąc to wbrew gradientowi stężeń, utrzymując w ten sposób taki stan komórki, który jest daleki od równowagi z otoczeniem.

Nie jest to celem samym w sobie – różnica w stężeniach tych jonów wykorzystywana jest w najróżniejszych procesach. Oto na przykład sposób organizacji transportu glukozy do komórki. Jest białko – pompa pompująca glukozę. Jest to rodzaj białka transbłonowego, które ma centrum wiążące cząsteczkę glukozy. Ponadto białko występuje w dwóch stanach: „ping” – gdy jest otwarte wewnątrz komórki i „pong” – gdy jest otwarte na zewnątrz. Co więcej, białko przełącza się między tymi stanami w sposób losowy i bez żadnego wydatku energetycznego. Jednakże centrum wiążące jest zaprojektowane w taki sposób, że siła wiązania cząsteczki glukozy zależy bezpośrednio od obecności jonów sodu w ośrodku. W związku z tym cząsteczka glukozy wiąże się ściśle z białkiem przy wysokim stężeniu jonów sodu i luźno przy niskim stężeniu. W stanie ponga białko jest eksponowane na zewnątrz komórki, gdzie stężenie sodu jest znacznie wyższe niż wewnątrz. Dlatego w tym stanie preferencyjnie wiąże się z glukozą. Jeśli po tym przejdzie w stan „ping” i otworzy się do komórki, gdzie jest mało sodu, cząsteczka glukozy natychmiast się od niej oddzieli.

Zatem to białko transbłonowe transportuje glukozę ze strony błony, gdzie stężenie jonów sodu jest wysokie, na stronę, gdzie jest niskie, choć samo w sobie nie ma żadnego preferowanego kierunku transportu glukozy. Co więcej, pompa ta działa bez zużycia energii. Jednak sam transport glukozy wymaga energii, a mianowicie energii zużywanej na wytworzenie samej różnicy stężeń jonów sodu poprzez pompę sodowo-potasową. Zjawisko to nazywa się wtórny transport aktywny.

Różnica w stężeniu jonów sodu i potasu wykorzystywana jest także w przekazywaniu wzbudzenia przez komórki nerwowe. A różnica w stężeniu jonów wapnia jest ważna dla skurczu mięśni.

Natrafiliśmy już na być może najważniejszy wyspecjalizowany kompleks transportu przezbłonowego – syntetazę ATP. Nie tylko realizuje bierny transport protonów wzdłuż gradientu stężeń, ale także dzięki temu potrafi syntetyzować ATP.

Oprócz funkcji transportowej białka błonowe mogą przekazywać do niej sygnał z zewnątrz komórki. To jest to, co robią receptory– hormony, mediatory lub wpływy fizyczne. Receptory hormonów i mediatory oddziałują ze swoimi substratami, w wyniku czego zmieniają konformację, wiążą się z innymi białkami i wraz z nimi zanurzają się wewnątrz komórki, przekazując sygnał do jądra.

Należy zauważyć, że cząsteczki fosfolipidów i białek mogą swobodnie przemieszczać się wzdłuż błony - nazywa się to płynnością błony. Ale prawie się nie przemieszczają, to znaczy nie przemieszczają się z warstwy wewnętrznej do warstwy zewnętrznej i odwrotnie. A skład fosfolipidowy warstw często różni się dość znacząco. W szczególności wewnętrzna warstwa membrany jest zwykle zdominowana przez fosfolipidy z ujemnie naładowanymi głowami.

Podobnie, i częściowo z tego powodu, białka błonowe nie zmieniają swojej orientacji – do wewnątrz lub na zewnątrz – względem błony komórkowej.

Ponadto płynność membrany zależy od temperatury - jak można się domyślić, związek między tymi parametrami jest bezpośredni. Fosfolipidy z nasyconymi kwasami tłuszczowymi tworzą bardziej lepką membranę niż z nienasyconymi kwasami tłuszczowymi. Zatem komórka ma możliwość wpływania na płynność swoich błon (a tym samym na siłę jej zewnętrznej granicy) poprzez syntezę pewnych fosfolipidów.

Wiele białek błonowych zawiera na swoich zewnętrznych częściach nieregularne oligosacharydy o ściśle określonej strukturze - białka takie nazywane są glikoproteiny. Są to swego rodzaju znaki identyfikacyjne komórki. Za ich pośrednictwem jest specyficznie rozpoznawany przez inne komórki lub specjalne białka. Czasami do lipidów przyłączane są specyficzne oligosacharydy - są to glikolipidy. Na przykład grupę krwi określa się na podstawie obecności lub braku jednego z dwóch lub obu oligosacharydów o określonej strukturze na zewnątrz błony krwinek czerwonych.

2. Ściana komórkowa

Jak rozumiesz, plazmalemma jest bardzo złożoną powłoką. Może zmieniać kształt i powierzchnię. Dzięki różnorodności białek może przepuszczać lub nie przepuszczać różnych substancji. Jest to jednak półpłynna i nieuchronnie bardzo delikatna otoczka, która z trudem chroni komórkę przed poważnymi uszkodzeniami mechanicznymi. Dlatego u wielu organizmów komórka jest również otoczona Ściana komórkowa. Jest to sztywna, lekko lub całkowicie nierozciągliwa formacja znajdująca się na zewnątrz komórki. Z reguły w pewnym stopniu zachowuje swój kształt, jest elastyczny i mocny, w niektórych przypadkach jest bardzo mocny i ma odpowiednią grubość. Składa się z substancji wytwarzanych wewnątrz komórki, uwalnianych przez nią na zewnątrz i tam zestalonych. Najczęściej podstawą ściany komórkowej są polisacharydy. Ale czasami większość ściany jest reprezentowana przez inne stałe substancje organiczne.

To właśnie ściany komórkowe zaobserwowali twórcy pierwszych mikroskopów i to im ścianom komórkowym drewna zawdzięczamy samo słowo „komórka”, gdyż początkowo naukowcy widzieli tylko ściany, a dopiero znacznie później mam pojęcie o zawartości.

Można powiedzieć, że ściana komórkowa jest zjawiskiem uniwersalnym, gdyby nie jeden ważny wyjątek. Zwierzęta nie mają ściany komórkowej. Ani jednego zwierzęcia ani jednej komórki! I ty i ja, naturalnie, także. Poszczególne komórki zwierzęce mogą przenosić na swojej zewnętrznej powierzchni pewne białka strukturalne, które nigdy nie tworzą gęstej ściany. Zwierzęta wielokomórkowe mogą mieć dowolnie mocne i grube zewnętrzne powłoki całego organizmu i poszczególnych narządów, ale poszczególne komórki ich nie mają. Zwierzęta jednokomórkowe – pierwotniaki – również nie mają ściany komórkowej. Dlatego możliwe są stworzenia takie jak ameby, które zmieniają kształt swojego ciała, wpadając w wypustki swego ciała o dowolnym kształcie. Wiele pierwotniaków jest otoczonych otoczką wapienną (w tym niektóre ameby) lub krzemową, często o bardzo złożonej strukturze, ale nigdy gęstą skorupą organiczną.

Jak wiadomo, na świecie oprócz zwierząt występują rośliny, grzyby i bakterie. Dobre pytanie: gdzie jest granica między zwierzętami i roślinami? Prawdopodobnie słyszałeś, że istnieje taka zielona euglena - zwierzę lub roślina, która pływa za pomocą wici, jest zielona i fotosyntetyzuje w świetle oraz bezbarwna (tylko nie puszysta) i żywi się bakteriami i tym podobnymi w ciemności. Często jest przedstawiany jako „pośrednie połączenie między roślinami i zwierzętami”. Nie ma ściany komórkowej. Wygląda na to, że euglena jest w rzeczywistości wiciowcem zwierzęcym, który przenosi dawne glony w postaci chloroplastu z potrójną błoną. Chloroplasty zazwyczaj mają podwójną membranę, przy czym kolejna membrana prawdopodobnie wskazuje, że to, co znajduje się pod spodem, pochodzi od innego organizmu jednokomórkowego, alg, które mają pojedynczy chloroplast. (Przyjrzymy się później, skąd pochodzą normalne chloroplasty.)

Inne jednokomórkowe wiciowce zielone (a jest ich niewiele) mają ścianę komórkową i w tym sensie są roślinami. Z pewnością nie są one zbyt spokrewnione z wiciowcami „zwierzęcymi”, gdyż pływanie przy pomocy wici jest rzeczą dość uniwersalną, a wolno żyjące wiciowce fotosyntetyczne mogłyby nawet powstać w wyniku uproszczenia niektórych form wielokomórkowych, np. z ich komórki rozrodcze, które „rozpoczęły niezależne życie”.

Zatem zwierzęta różnią się od wszystkich innych żywych istot tym, że utraciły ścianę komórkową. To uczyniło je bezbronnymi, ale dało im elastyczność i mobilność, co jest ważne dla ich zasadniczo drapieżnej egzystencji - poprzez zjadanie innych organizmów.

Ściana komórkowa bakterii i roślin składa się głównie z polisacharydów. U roślin ściana komórkowa składa się z celulozy, hemicelulozy i pektyna. Ta ostatnia jest substancją amorficzną, niezbyt gęstą. Ściana komórkowa roślin jest zwykle zorganizowana jak konstrukcja żelbetowa: włókna celulozowe pełnią rolę zbrojenia stalowego, a pektyna działa jak cement. Czy wszyscy wiedzą, czym są włókna celulozowe i gdzie je spotykamy? Wata, tkaniny bawełniane i lniane, papier (w tym drugim przypadku tak naprawdę mamy do czynienia z ich odpadami).

W komórkach drewna lignina, złożony polimer alkoholi organicznych, jest dodawana do polisacharydów, które stanowią znaczną część ich niezwykle grubej ściany komórkowej.

Bakterie mająWażnym składnikiem ściany komórkowej jest glikopeptyd murein– polimer zawierający cukry niosące grupy aminowe i krótkie peptydy o długości 4–5 reszt aminokwasowych. Warto wiedzieć, że w zależności od rodzaju ściany komórkowej bakterie dzielą się na Gram-dodatnie i Gram-ujemne (są to różnice w barwieniu przy użyciu technologii barwienia metodą Grama). Bakterie Gram-dodatnie mają grubsze ściany, ale struktura wewnętrzna nie jest widoczna: oprócz mureiny istnieją inne polisacharydy. Gram-ujemne mają cieńsze ścianki, ale mają warstwy: wewnętrzna składa się z mureiny, następnie znajduje się warstwa luźno upakowanych cząsteczek białka, a następnie warstwa lipopolisacharydów. Na zewnątrz wiele bakterii jest otoczonych torebką śluzową.

Komórki bakteryjne utrzymują bardzo wysokie ciśnienie osmotyczne, któremu odporna jest gruba ściana komórkowa. To właśnie ściana komórkowa nadaje bakteriom charakterystyczny kształt, według którego przede wszystkim klasyfikuje się je: ziarniaki mają kształt kulek, pręciki mają kształt pręcików, wibrios mają kształt przecinków, mają kształt gładkich spiral – spirilla, cienkie, częste spirale – krętki, kształt z wieloma wyrostkami nitkowatymi – promieniowce.

Ściana komórkowa grzybów składa się głównie z chityny - jak pamiętasz, jest to również polisacharyd zawierający azot, bardzo mocny i obojętny.

Ściana komórkowa archeobakterii jest niesamowita, składa się głównie z polimeru na bazie izoprenu – nienasyconego pięciowęglowego węglowodoru, który jest głównym dla gumy, czyli gumy! (Kondensacja izoprenu wykorzystywana jest także w syntezie terpenów i hormonów steroidowych.) Okazuje się, że chemicznie ich ściana komórkowa jest spokrewniona z tworzywami sztucznymi i polietylenami. Pamiętajmy, że halobakterie z archeobakterii nie są w stanie metabolizować cukrów, a jedynie wykorzystują aminokwasy. Najwyraźniej ta forma życia nie wie, jak prawidłowo obchodzić się z węglowodanami.

Ściana komórkowa okrzemek jednokomórkowych składa się z substancji nieorganicznej - krzemionki, dlatego być może należy ją uważać nie za ścianę komórkową, ale za otoczkę. Ponieważ jednak okrzemki, jako fotosyntetyzujące eukarionty z chloroplastami, nadal muszą być klasyfikowane jako rośliny, ich powłokę zwykle uważa się za ścianę komórkową.

Aby żyć, komórka musi wchodzić w interakcję chemiczną środowisko, a ściana komórkowa jest precyzyjnie zaprojektowana tak, aby przerywać tę interakcję, ponieważ w przeciwieństwie do plazmalemy jest nieprzenikniona dla większości substancji. Dlatego w pewnych dogodnych dla danej komórki miejscach w ścianach komórkowych znajdują się pory. Poniższy diagram przedstawia ekstremalny stopień rozwoju ściany komórkowej – w komórce łupiny orzecha kokosowego – gdzie widoczne są odpowiednio najbardziej imponujące pory.

Przez pory przechodzą mostki cytoplazmatyczne, łącząc ze sobą komórki roślinne - plazmodesmy. Tak wyglądają plazmodesmy łączące dwie komórki liścia kukurydzy:

A oto, w co zamieniają się w grubych błonach komórkowych odżywczej tkanki nasion persymony:

Niektóre (na przykład męskie komórki rozrodcze) nie mają ściany komórkowej. Inne (prawie wszystkie) ich komórki można sztucznie pozbawić ściany komórkowej (taka komórka nazywa się „protoplastem”) i jest to całkiem zgodne z życiem. Taka komórka buduje dla siebie nową ścianę komórkową. A jego „nagi” stan jest czasami niezbędny w technologiach związanych z hodowlą komórkową.

Właściwie w tym miejscu kończą się struktury komórkowe wspólne dla prokariotów i eukariotów, a następnie zajmiemy się głównie strukturami komórek eukariotycznych. Cóż, zacznijmy od najważniejszej rzeczy, która czyni je eukariontami (w tłumaczeniu z greckiego - „prawdziwe jądro”). - z jądra.

3. Rdzeń

Wewnętrzna zawartość komórki wydaje się pozbawiona struktury i aby uwidocznić różne struktury przed obejrzeniem komórek pod mikroskopem, zwykle barwi się je tym lub innym barwnikiem. Zastosowanie większości z nich (nawet niespecyficznych) do komórek eukariotycznych ujawnia przede wszystkim jądro jako dużą strukturę, najczęściej zlokalizowaną blisko środka komórki i mającą mniej lub bardziej kulisty kształt (choć zdarzają się uderzające wyjątki ). Przewaga kształtu kulistego jest zrozumiała – jeśli wyizolujemy kroplę innej cieczy wewnątrz cieczy za pomocą płynnej membrany, wówczas przybierze ona kształt kulisty. Jest to swego rodzaju forma domyślna, którą można modyfikować w przypadku specjalnej struktury wewnątrzkomórkowej.

Oto schemat komórki eukariotycznej (zwierzęcej i roślinnej) z typowym jądrem

I tutaj również jest roślinnie. Tutaj widać rdzeń przesunięty w stronę jednej ze ścian i lekko wydłużony:

Komórki eukariotyczne bez jądra są tak wyjątkowe, jak jeździec bez głowy. Oznacza to, że dni takiej komórki są policzone, wkrótce spełni ona swoją funkcję i umrze. Najbardziej uderzającym i być może jedynym przykładem są czerwone krwinki (erytrocyty) ssaków. Zazwyczaj nasi najbliżsi krewni – gady i ptaki – mają jądra w czerwonych krwinkach. Ten obowiązek jądra wynika z faktu, że jądro jest tak naprawdę głową komórki – miejscem, w którym przechowywana jest i przetwarzana informacja. Przechowywana jest tam informacja genetyczna i przetwarzana jest informacja zewnętrzna w postaci określonych sygnałów chemicznych.

Co znajduje się w jądrze? Oczywiste jest, że DNA musi tam być, ale na każdy przypadek jest też dobra odpowiedź – białka. Jest tam mnóstwo różnych białek – pamiętajmy o polimerazach DNA i RNA, białkach – aktywatorach genów i represorach. Przede wszystkim jednak istnieją białka strukturalne, które wiążą się z DNA i zapewniają jego prawidłowe upakowanie. Nazywa się kompleks DNA i białek w jądrze chromatyna. (Nazwa „chromatyna” została wprowadzona w celu określenia substancji chromosomów, a słowo „chromosom” zostało przetłumaczone jako „kolorowe ciało” - otrzymali tę nazwę ze względu na intensywne barwienie barwnikami cytologicznymi).

Swoją drogą pytanie brzmi: jaka substancja w komórce ma najwyższe stężenie molowe? Oczywiście woda! Nieco mniej niż w czystej wodzie. Stężenie molowe występuje nie tylko w substancjach rozpuszczonych w wodzie, ale także w samej wodzie. Stężenie molowe wody w wodzie wynosi - 18,5 mol/l. Która substancja ma najniższe stężenie molowe? DNA! Ile cząsteczek DNA znajduje się w jądrze komórek ludzkich? 46 lub 92! Dokładnie tyle, ile dana osoba ma chromosomów, lub dwa razy więcej (zgadnij dlaczego). Każdy chromosom to jedna cząsteczka DNA. I w tych 46 cząsteczkach, w każdej komórce, dwukrotnie zapisywana jest informacja o wszystkich białkach (a jest ich setki tysięcy) i RNA (krótki niekodujący RNA jeszcze nikt nie policzył) całego ludzkiego ciała.

Całkowita długość cząsteczek ludzkiego DNA osiąga długość około 2 m. O chromosomach porozmawiamy nieco później, ale teraz dopiero zdajemy sobie sprawę, że musimy upakować 2 m DNA w jądrze o średnicy 5–10. mikronów (czyli 500 tysięcy razy mniej). Co więcej, zapakuj go tak, aby miał możliwość sensownej pracy - syntezy niezbędne białka we właściwym miejscu, we właściwym czasie i we właściwej ilości! Należy zauważyć, że geny, łącznie z tymi, które są potrzebne w danym momencie, są niemal równomiernie rozsiane po całym DNA. Osiąga się to poprzez kilka poziomów upakowania nici DNA, dla których nie mam odpowiedniej analogii z naszego codziennego życia. Taśma magnetyczna nie będzie działać, ponieważ aby odczytać z niej miejsce, musisz do niej podejść sekwencyjnie. Napięta, ale dokładniejsza analogia byłaby z książką. Całkowita powierzchnia stron książki jest setki razy więcej obszaru powierzchnia zamkniętej książki. W takim przypadku książkę można otworzyć w dowolnym miejscu i przeczytać wszystko, czego potrzebujesz. I po zrobieniu zakładek, nawet w kilku miejscach na raz. Ale to jest jeden poziom opakowania. Wyobraźmy sobie teraz książkę, w której wszystkie strony są rozkładanymi wkładkami. Otrzymamy dwa poziomy zwartego opakowania informacyjnego. Coś podobnego dzieje się z DNA, tylko że informacja jest tam zapisana nie na płaszczyźnie, ale na linii i jest więcej poziomów pakowania.

Co więcej, musimy pamiętać, że DNA jest w końcu kwasem. Jeśli postanowimy ciasno upakować polianion, będziemy musieli przeciwdziałać odpychaniu elektrostatycznemu, ale jest mało prawdopodobne, że nam się to uda. Dlatego, aby spakować DNA, jego ładunek ujemny musi zostać zneutralizowany pewnym ładunkiem dodatnim.

To wielopoziomowe upakowanie DNA osiąga się poprzez białka. Dwa najniższe poziomy upakowania zapewniają białka posiadające największą ilościową zawartość chromatyny i tzw histony. Cząsteczki histonów są na ogół naładowane dodatnio, dlatego wiążą się z ujemnie naładowanym DNA. C Istnieje pięć rodzajów histonów – cztery bogate w argininę i jeden bogaty w lizynę. Cząsteczki pierwszych czterech (są oznaczone jako H2 a, H2b, H3 i H 4) tworzą pojedynczy kompleks białkowy o średnicy około 10 nm - cząstkę rdzeniową, na którą nawinięty jest kawałek DNA (2,5 zwoju). Cząstka rdzeniowa z nawiniętym wokół niej DNA nazywa się nukleosom. Nukleosomy znajdują się na częściowo złożonej cząsteczce DNA niczym koraliki.

Nukleosomy znajdują się na częściowo złożonym DNA przypominającym koraliki.

Nawiasem mówiąc, specyficzna lokalizacja nukleosomów w DNA jest powiązana z tym, czy transkrypcja powinna, czy nie powinna zachodzić w tym miejscu. Kiedy staje się chromatyna aktywny transkrypcyjnie, zmienia się położenie nukleosomów w nici DNA. Ponadto istnieje zjawisko zwane w przenośni kodem histonowym. Histony rdzeniowe podlegają różnym modyfikacjom wtórnym - dodaje się do nich grupy metylowe, reszty kwasu fosforowego, grupy acetylowe i małe białko ubikwitynę. Przyłączenie to jest możliwe jedynie w ściśle określonych pozycjach histonów (z reguły grupy te są przyłączone do dodatnio naładowanych reszt lizyny lub argininy). Skład modyfikowanych histonów w chromatynie determinuje jej aktywność transkrypcyjną - w istocie sprowadza się to do gęstości upakowania i dostępności dla polimeraz RNA. Zatem modyfikacje przyłączonymi resztami kwasowymi zmniejszają całkowity ładunek cząsteczki i z reguły sprzyjają rozluźnieniu chromatyny. Ze względu na tzw. efekt kooperacji – a w tym przypadku mówimy o tym, że lądowanie cząsteczek określonego typu na DNA ułatwia lądowanie tych samych cząsteczek podczas jego replikacji – pewien stan poszczególnych odcinków chromatyny może dziedziczone w ciągu pokoleń komórkowych. To w dużej mierze wyjaśnia fakt, że komórki określonego typu zwykle podczas podziału wytwarzają komórki tego samego typu, czyli te same geny, które działają w komórce macierzystej, zwykle działają w komórce potomnej, mimo że każda komórka ma całe DNA charakterystyczne dla tego gatunku.

Piąty, bogaty w lizynę histon H1 wiąże się z regionem DNA pomiędzy nukleosomami. W efekcie sznurek paciorków składa się we fibrylę o średnicy 30 nm.

Łańcuch nukleosomów i włókienka o średnicy 30 nm można zobaczyć nawet pod mikroskopem elektronowym:

Z kolei fibryla o średnicy 30 nm jest jeszcze kilkukrotnie składana w upakowanie wyższego rzędu przy pomocy innych, białka chromatyny niehistonowe, które są nadal słabiej zbadane i nie tak powszechnie znane. Poniżej przedstawiono próby pokazania poziomów upakowania DNA w chromatynie.

Jądro jest otoczone nie jedną błoną, ale dwiema. Złożone mechanizmy białkowe – pory jądrowe- przenikają przez obie błony jądrowe, które są blisko siebie w obszarze porów. Staje się jasne, że obie błony jądrowe są w rzeczywistości tą samą membraną. Prawdopodobnie pochodzi z zamkniętej inwazji zewnętrznej błony komórkowej wokół obszaru zajmowanego przez DNA. Struktura tego regionu u bakterii sugeruje takie myśli.

Oto schemat jądra:

Rzeczywiście, interesujące jest zobaczyć, co robią prokarioty zamiast jądra. Mają też DNA i są z nim powiązane białka, ale nie są to histony, a ich liczba w DNA jest znacznie mniejsza niż u eukariontów. Cząsteczka DNA prokariotów jest wielokrotnie krótsza (ponieważ w przeciwieństwie do eukariontów nie ma w niej nic zbędnego) i nie wymaga tak mocnego opakowania. (Jednak DNA bakterii w stanie spoczynku jest często pakowany, ponownie za pomocą białek, do stanu niemal krystalicznego.) U większości bakterii większość genów zawarta jest w pojedynczej cząsteczce DNA, która jest zamknięta w pierścieniu. Przez analogię do eukariontów, zwykle nazywany jest także chromosomem, chociaż nie można go zobaczyć pod mikroskopem świetlnym w taki sam sposób, w jaki można zobaczyć chromosomy eukariotyczne. Ponadto komórka bakteryjna zwykle zawiera losową liczbę małych, okrągłych DNA, tzw plazmidy. Bakterie łatwo wymieniają plazmidy, które często kodują indywidualne, sytuacyjnie przydatne cechy, takie jak oporność na konkretny antybiotyk. Kilka lat temu w czasopiśmieNaturaOpublikowano pełny genom krętka wywołującego boreliozę, czyli boreliozę. (Choroba ta jest przenoszona przez kleszcze i jest w naszym kraju nie mniej powszechna niż zapalenie mózgu, ale nie tak słynna.) U tego krętka DNA reprezentowane jest przez fragmenty o bardzo różnych rozmiarach, częściowo okrągłe, częściowo liniowe i nie ma granicy wielkości pomiędzy „chromosomami” a plazmidami.

DNA w komórce bakteryjnej nie jest rozmieszczone w całej objętości, ale jest gromadzone w dość dużym centralnym obszarze komórki. Pod mikroskopem obszar ten wydaje się mieć inną gęstość. Dostała to imię nukleoid, tj. .

Obok nukleotydu znajduje się tzw mezosoma – powstawanie wielu ciasno upakowanych membran, które uważa się za inwazję błony zewnętrznej.

Wiadomo, że „chromosom” bakteryjny jest przyczepiony do zewnętrznej błony komórkowej, a wzrost tego ostatniego zapewnia rozbieżność obu „chromosomów” po ich replikacji, tak że w przypadku powstania zwężenia i podziału bakterii na dwie, jeden kopia kończy się w każdym. Uważa się, że mezosom jest z tym wszystkim bezpośrednio powiązany - to tutaj chromosom przyczepia się do błony i to właśnie mezosom uczestniczy w jego wzroście. Mezosomy odgrywają rolę w replikacji chromosomu i późniejszej jego dywergencji do komórek potomnych, a także uczestniczą w procesie inicjacji i tworzenia przegrody poprzecznej podczas podziału. Możliwe, że po podwojeniu DNA odcinek błony komórkowej, który powinien wyrosnąć pomiędzy nimi, powstaje właśnie w mezosomie. Istnieją dowody na to, że mezosomy odgrywają rolę w oddychaniu komórkowym (pamiętamy, że potrzebne są do tego przedziały błonowe).

U eukariontów chromosomy są również przyczepione na końcach do pewnych miejsc błony jądrowej. Okazuje się, że mezosom prokariotów jest podobny pod pewnymi funkcjami do otoczki jądrowej eukariontów. Reprezentuje po prostu membranę, która nie zakrywa nukleoidu, ale jest złożona obok siebie, jak zakładanie i zdejmowanie ubrań.

Wróćmy do eukariontów, a mianowicie do porów jądrowych. Potrzebowaliśmy ich jako miejsc, w których błona zamyka się, a teraz spójrzmy na nie jako na złożone bramy do transportu substancji do jądra i z powrotem. Nazywa się wszystko, co znajduje się wewnątrz zewnętrznej błony komórkowej komórki i nie jest jądrem cytoplazma. Jedną z głównych różnic funkcjonalnych między jądrem a cytoplazmą jest to, że synteza RNA zachodzi tylko w jądrze, a synteza białek zachodzi w cytoplazmie (chociaż ostatnio pojawiły się dowody, że aż do 15% syntezy białek zachodzi w jądrze). Mam nadzieję, że pamiętacie, że synteza RNA wymaga pewnych enzymów, które są również białkami. Ponadto jądro potrzebuje białek takich jak histony i inne białka pakujące DNA w chromatynę, enzymów biorących udział w replikacji DNA, a także wielu specyficznych regulatorów genów – aktywatorów i represorów – również o charakterze białkowym. Oznacza to, że pory jądrowe muszą umożliwiać przedostanie się mRNA w kompleksie ze specjalnymi białkami i przedostanie się białek potrzebnych w jądrze.

Innym ważnym przedmiotem eksportu jądrowego są podjednostki rybosomów. Jak pamiętacie, składają się z rRNA i kilkudziesięciu białek. Są to produkty firmy różne kraje pochodzenie. Z jakiegoś powodu warsztat montażowy znajduje się w rdzeniu i nazywa się jąderko. Podjednostki rybosomów są transportowane z powrotem do cytoplazmy.

Oto schemat transportu przez otoczkę jądrową:

Pory nuklearne nie są zatem analogiczne do dziur w płocie, przez które można coś przeciągnąć, nie, to skomplikowane komory celne, w których kompetentne struktury białkowe obsługują ściśle regulowany transport transgraniczny. Aby białko mogło zostać zaimportowane do jądra, musi być opatrzone specjalnym znaczkiem akcyzy – peptydem transportującym jądro. Jest to krótki peptyd składający się z kilku reszt aminokwasowych. Jest przyłączany do gotowych białek, które po ich syntezie musi zostać przeniesiony do jądra, i nie ma znaczenia, gdzie dokładnie jest przyłączony. Kiedy takie białko przypadkowo znajdzie się w pobliżu porów jądrowych, rozpoznaje je po peptydzie transportującym jądro i wciąga do środka.

Kiedy mRNA jest transportowany przez pory jądrowe, związane z nim białka jądrowe są zastępowane białkami cytoplazmatycznymi, co oznacza, że ​​mRNA podąża za bagażem tranzytowym, przekazywanym z rąk do rąk przez różne firmy transportowe. (Można to również uznać za przebieranie się RNA w stroje narodowe podczas przekraczania granicy.)

Pory jądrowe na powierzchni jądra pod skaningowym mikroskopem elektronowym wyglądają następująco:

Pory jądrowe są na tyle duże, że poszczególne elementy białkowe można zobaczyć pod mikroskopem elektronowym. W Instytucie Cytologii i Genetyki Nowosybirskiego Academgorodok grupa kierowana przez E. V. Kiselevę z powodzeniem prowadzi te badania i współpracuje z Brytyjczykami. Poniższy rysunek przedstawia schemat porów jądrowych zaczerpnięty z prac tej grupy.

schemat budowy poru jądrowego wraz z mikrografią elektronową wszystkich jego elementów:

oraz mikrografie elektronowe porów jądrowych podczas montażu podczas odtwarzania błony jądrowej po podziale komórki:

Ściana komórkowa (błona komórkowa)- charakterystyczna cecha komórki roślinnej odróżniająca ją od komórki zwierzęcej. Ściana komórkowa nadaje komórce specyficzny kształt. Komórki roślinne hodowane na specjalnych pożywkach, w których ściana jest enzymatycznie usuwana, zawsze przyjmują kształt kulisty. Ściana komórkowa zapewnia komórce siłę i chroni protoplast; równoważy ciśnienie turgorowe, a tym samym zapobiega pęknięciu plazmalemy. Połączenie ścian komórkowych tworzy wewnętrzny szkielet, który podtrzymuje organizm rośliny i zapewnia mu wytrzymałość mechaniczną.

Ściana komórkowa jest bezbarwna i przezroczysta, łatwo przepuszcza światło słoneczne. Zwykle ściany są nasycone wodą. Układ ściany komórkowej transportuje wodę i rozpuszczone w niej związki drobnocząsteczkowe (transport wzdłuż apoplastu).

Ściana komórkowa składa się głównie z polisacharydów, które można podzielić na substancje szkieletowe I substancje matrycowe.

Substancja szkieletowaściana komórkowa roślin jest celuloza (włókno), który jest beta-1,4-D-glukanem. Jest to najpowszechniejsza substancja organiczna w biosferze. Cząsteczki celulozy to bardzo długie, nierozgałęzione łańcuchy, ułożone równolegle do siebie w kilkudziesięciu grupach i połączone licznymi wiązaniami wodorowymi. W rezultacie, mikrofibryle, które tworzą szkielet konstrukcyjny ściany i decydują o jej wytrzymałości. Mikrofibryle celulozowe są widoczne tylko pod mikroskopem elektronowym, ich średnica wynosi 10-30 nm, a długość sięga kilku mikronów.

Celuloza jest nierozpuszczalna i nie pęcznieje w wodzie. Jest bardzo obojętny chemicznie i nie rozpuszcza się w rozpuszczalnikach organicznych, stężonych zasadach i rozcieńczonych kwasach. Mikrofibryle celulozowe są elastyczne i bardzo rozciągliwe (podobnie jak stal). Właściwości te determinują powszechne zastosowanie celulozy i jej produktów. Światowa produkcja włókna bawełnianego, które składa się prawie wyłącznie z celulozy, wynosi 1,5 10 7 ton rocznie. Z celulozy otrzymuje się bezdymny proch strzelniczy, jedwab octanowy i wiskozę, celofan i papier. Z odczynnikiem przeprowadza się jakościową reakcję na celulozę chlor-cynk-jod, ściana komórkowa celulozy zmienia kolor na niebiesko-fioletowy.

U grzybów jest to substancja szkieletowa ściany komórkowej chityna– polisacharyd zbudowany z reszt glukozaminy. Chityna jest jeszcze trwalsza od celulozy.

Mikrofibryle zanurzone są w substancji amorficznej matryca, zwykle nasycony wodą żel z tworzywa sztucznego. Matryca jest złożoną mieszaniną polisacharydów, których cząsteczki składają się z reszt kilku różnych cukrów i mają krótsze i rozgałęzione łańcuchy niż celuloza. Polisacharydy macierzy decydują o takich właściwościach ściany komórkowej, jak silne pęcznienie, wysoka przepuszczalność dla wody i rozpuszczonych w niej związków o niskiej masie cząsteczkowej oraz właściwości kationowymienne. Polisacharydy macierzy dzielą się na dwie grupy - substancje pektynowe I hemicelulozy.

Substancje pektynowe silnie pęcznieją lub rozpuszczają się w wodzie. Łatwo ulegają zniszczeniu przez zasady i kwasy. Najprostsi przedstawiciele substancji pektynowych są rozpuszczalni w wodzie kwasy pektynowe– produkty polimeryzacji kwasu alfa-D-galakturonowego (do 100 jednostek), połączone wiązaniami 1,4 w łańcuchy liniowe (alfa-1,4-D-galakturonan). Kwasy pektynowe (pektyny)– są to związki polimerowe kwasu alfa-D-galakturonowego o wyższej masie cząsteczkowej (100-200 jednostek), w których grupy karboksylowe są częściowo metylowane. Pektany I pektyniany– sole wapniowo-magnezowe kwasów pektynowych i pektynowych. Kwasy pektynowe, pektyniany i pektyniany są rozpuszczalne w wodzie w obecności cukrów i kwasów organicznych, tworząc gęste żele.

Ściany komórkowe roślin zawierają głównie protopektyny– wysokocząsteczkowe polimery metoksylowanego kwasu poligalakturonowego z arabinanami i galaktanami; u roślin dwuliściennych łańcuchy galakturonanów zawierają niewielką ilość ramnozy. Protopektyny są nierozpuszczalne w wodzie.

Hemicelulozy są rozgałęzionymi łańcuchami zbudowanymi z obojętnych reszt cukrowych, częściej występują glukoza, galaktoza, mannoza, ksyloza; stopień polimeryzacji 50-300. Hemicelulozy są chemicznie trwalsze niż substancje pektynowe; trudniej je hydrolizować i trudniej pęcznieją w wodzie. Hemicelulozy mogą odkładać się w ścianach komórkowych nasion jako substancje rezerwowe (palma daktylowa, persymona). Substancje pektynowe i hemicelulozy są połączone wzajemnymi przejściami. Oprócz polisacharydów w macierzy ściany komórkowej występuje specjalne białko strukturalne. Jest związana z resztami cukrowymi arabinozy i dlatego jest glikoproteiną.

Polisacharydy matrycowe nie tylko wypełniają przestrzenie pomiędzy mikrofibrylami celulozy. Ich łańcuchy są uporządkowane i tworzą liczne wiązania zarówno między sobą, jak i z mikrofibrylami, co znacznie zwiększa wytrzymałość ściany komórkowej.

Ściany komórkowe roślin często ulegają modyfikacjom chemicznym. Lignifikacja, Lub lignifikacja występuje, gdy osadza się w matrycy lignina– związek polimerowy o charakterze fenolowym, nierozpuszczalny w wodzie. Zdrewniała ściana komórkowa traci swoją elastyczność, gwałtownie wzrasta jej twardość i wytrzymałość na ściskanie, a jej przepuszczalność dla wody maleje. Odczynnikami do ligniny są: 1) floroglucyna I stężony kwas solny Lub Kwas Siarkowy(zdrewniałe ściany nabierają wiśniowo-czerwonego koloru) i 2) siarczan anilina, pod wpływem którego zdrewniałe ściany przybierają cytrynowożółty kolor. Lignifikacja jest charakterystyczna dla ścian komórkowych tkanki przewodzącej ksylemu (drewna) i tkanki mechanicznej sklerenchymy.

Próbowanie, Lub suberynizacja powstaje w wyniku osadzania się polimerów hydrofobowych na wewnętrznej stronie ściany komórkowej - suberyna I wosk. Suberyna jest mieszaniną estrów polimerycznych kwasów tłuszczowych. Monomerami woskowymi są alkohole tłuszczowe i estry wosków. Wosk łatwo ekstrahuje się rozpuszczalnikami organicznymi i szybko topi się, tworząc kryształy. Suberyna jest związkiem amorficznym, który nie topi się ani nie rozpuszcza w rozpuszczalnikach organicznych. Suberyna i wosk, tworząc naprzemienne równoległe warstwy, wyścielają całą jamę komórkową od wewnątrz w postaci filmu. Film suberynowy jest praktycznie nieprzepuszczalny dla wody i gazów, dlatego po jego utworzeniu komórka zwykle obumiera. Suberyzacja jest charakterystyczna dla ścian komórkowych tkanki powłokowej korka. Odczynnikiem do suberyzacji ścian komórkowych jest SudanIII, kolor pomarańczowo-czerwony.

Coutynizacja Zewnętrzne ściany komórek tkanki naskórka są odsłonięte. Kutin I wosk osadzają się naprzemiennie warstwami na zewnętrznej powierzchni ściany komórkowej w postaci filmu - skórki. Kutyna jest tłuszczopodobnym związkiem polimerowym podobnym pod względem chemicznym i właściwościach do suberyny. Kutikuła chroni roślinę przed nadmiernym parowaniem wody z powierzchni rośliny. Można go zabarwić odczynnikiem SudanIII w kolorze pomarańczowo-czerwonym.

Mineralizacja ściana komórkowa powstaje w wyniku odłożenia w matrycy dużej ilości minerałów, najczęściej krzemionki (tlenku krzemu), rzadziej szczawianów i węglanu wapnia. Minerały nadają ścianom twardość i kruchość. Odkładanie się krzemionki jest charakterystyczne dla komórek naskórka skrzypu, turzycy i traw. Nabyta w wyniku krzemionkowania sztywność łodyg i liści pełni funkcję ochronną przed ślimakami, a także znacznie zmniejsza smakowitość i wartość odżywczą roślin.

Niektóre wyspecjalizowane komórki tak mają śluzŚciana komórkowa. W tym przypadku zamiast wtórnej ściany celulozowej osadzają się amorficzne, silnie uwodnione polisacharydy kwasowe w postaci szlam I gumy, zbliżony charakterem chemicznym do substancji pektynowych. Śluz dobrze rozpuszcza się w wodzie, tworząc roztwory śluzu. Dziąsła są lepkie i rozciągają się w nitki. Po wyschnięciu mają zrogowaciałą konsystencję. Po odłożeniu śluzu protoplast jest stopniowo wypychany w kierunku środka komórki, jego objętość i objętość wakuoli stopniowo się zmniejszają. Ostatecznie jama komórkowa może zostać całkowicie wypełniona śluzem, a komórka obumiera. W niektórych przypadkach śluz może przedostać się przez pierwotną ścianę komórkową na powierzchnię. Aparat Golgiego odgrywa główną rolę w syntezie i wydzielaniu śluzu.

Śluz wydzielany przez komórki roślinne pełni różne funkcje. Zatem śluz czapeczki korzeniowej służy jako środek poślizgowy, ułatwiający wzrost wierzchołka korzenia w glebie. Gruczoły śluzowe roślin owadożernych (rosiczki) wydzielają śluz, do którego przyczepiają się owady. Śluz wydzielany przez zewnętrzne komórki okrywy nasiennej (len, pigwa, babka lancetowata) mocuje nasiona do powierzchni gleby i chroni sadzonkę przed wysychaniem. Śluz barwi się odczynnikiem błękit metylenowy w kolorze niebieskim.

Uwolnienie dziąseł zwykle występuje, gdy rośliny są zranione. Na przykład w wiśniach i śliwkach często obserwuje się wydzielinę dziąseł z zranionych obszarów pni i gałęzi. Klej wiśniowy to utwardzona guma. Dziąsło pełni funkcję ochronną, zakrywając ranę z powierzchni. Gumy powstają głównie w roślinach drzewiastych z rodzin strączkowych (akacja, traganek tragakantowy) i różowatych z podrodziny śliwy (wiśnia, śliwka, morela). W medycynie wykorzystuje się dziąsła i śluzy.

Ściana komórkowa jest produktem życiowej aktywności protoplastu. W aparacie Golgiego powstają polisacharydy macierzy, glikoproteina ściankowa, lignina i śluz. Synteza celulozy, tworzenie i orientacja mikrofibryli odbywa się za pomocą plazmalemy. Główną rolę w orientacji mikrofibryli odgrywają mikrotubule, które są zlokalizowane równolegle do zdeponowanych mikrofibryli w pobliżu plazmalemy. Jeśli mikrotubule zostaną zniszczone, powstają tylko komórki izodiametryczne.

Tworzenie ściany komórkowej rozpoczyna się podczas podziału komórki. W płaszczyźnie podziału tworzy się płytka komórkowa, pojedyncza warstwa wspólna dla dwóch komórek potomnych. Składa się z substancji pektynowych o półpłynnej konsystencji; nie ma celulozy. W dorosłej komórce płytka komórkowa jest zachowana, ale ulega zmianom i dlatego nazywa się ją mediana, Lub płytka międzykomórkowa (substancja międzykomórkowa) (Ryż. 2.16). Płytka środkowa jest zwykle bardzo cienka i prawie nie do odróżnienia.

Natychmiast po utworzeniu płytki komórkowej protoplasty komórek potomnych zaczynają budować własną ścianę komórkową. Osadza się od wewnątrz zarówno na powierzchni płytki komórkowej, jak i na powierzchni innych ścian komórkowych, które wcześniej należały do ​​komórki macierzystej. Po podziale komórka wchodzi w fazę wzrostu elongacyjnego, co spowodowane jest intensywną osmotyczną absorpcją wody przez komórkę związaną z tworzeniem się i wzrostem wakuoli centralnej. Ciśnienie turgora zaczyna rozciągać ścianę, ale nie pęka, ponieważ stale osadzają się w niej nowe porcje mikrofibryli i substancji matrix. Osadzanie nowych porcji materiału następuje równomiernie na całej powierzchni protoplastu, dzięki czemu grubość ściany komórkowej nie zmniejsza się.

Nazywa się ściany dzielących się i rosnących komórek podstawowy. Zawierają dużo (60-90%) wody. W suchej masie dominują polisacharydy matrix (60-70%), zawartość celulozy nie przekracza 30%, nie ma ligniny. Grubość ścianki pierwotnej jest bardzo mała (0,1-0,5 mikrona).

W przypadku wielu komórek odkładanie się ścian komórkowych ustaje jednocześnie z zaprzestaniem wzrostu komórek. Komórki takie do końca życia otoczone są cienką ścianą pierwotną ( Ryż. 2.16).

Ryż. 2.16. Komórka miąższu ze ścianą pierwotną.

W innych komórkach odkładanie się ścian trwa nawet po osiągnięciu przez komórkę ostatecznego rozmiaru. W tym przypadku grubość ścianki wzrasta, a objętość zajmowana przez wnękę komórkową maleje. Proces ten nazywa się zgrubienie wtórneściany i sama ściana nazywa się wtórny(Ryż. 2.17).

Ścianę drugorzędną można uznać za dodatkową, pełniącą głównie funkcję wsparcia mechanicznego. To właśnie ściana wtórna odpowiada za właściwości drewna, włókien tekstylnych i papieru. Ściana wtórna zawiera znacznie mniej wody niż ściana pierwotna; dominują w nim mikrofibryle celulozowe (40-50% masy suchej masy), które są ułożone równolegle do siebie. Spośród polisacharydów macierzy typowe są hemicelulozy (20-30%) i bardzo niewiele substancji pektynowych. Wtórne ściany komórkowe zwykle ulegają lignifikacji. W niezdrewniałych ścianach wtórnych (włókna łykowe lnu, włosie bawełny) zawartość celulozy może sięgać 95%. Wysoka zawartość i ściśle uporządkowana orientacja mikrofibryli decyduje o wysokich właściwościach mechanicznych ścian wtórnych. Często komórki posiadające wtórną zdrewniałą ścianę komórkową umierają po zakończeniu wtórnego zagęszczenia.

Blaszka środkowa skleja ze sobą sąsiednie komórki. Jeśli się rozpuści, ściany komórkowe tracą ze sobą kontakt i oddzielają się. Proces ten nazywa się maceracja. Dość powszechna jest maceracja naturalna, podczas której substancje pektynowe znajdujące się w środkowej płytce przekształcane są w stan rozpuszczalny za pomocą enzymu pektynazy, a następnie zmywane wodą (przejrzałe owoce gruszki, melona, ​​brzoskwini, banana). Często obserwuje się częściową macerację, w której płytka środkowa nie rozpuszcza się na całej powierzchni, a jedynie w rogach komórek. Pod wpływem ciśnienia turgorowego sąsiadujące komórki w tych miejscach ulegają zaokrągleniu, co powoduje ich powstawanie przestrzenie międzykomórkowe(Ryż. 2.16). Przestrzenie międzykomórkowe tworzą pojedynczą rozgałęzioną sieć wypełnioną parą wodną i gazami. Tym samym przestrzenie międzykomórkowe usprawniają wymianę gazową komórek.

Charakterystyczną cechą ściany wtórnej jest jej nierównomierne osadzanie się na wierzchu ściany pierwotnej, w wyniku czego w ścianie wtórnej pozostają niezagęszczone obszary - pory. Jeśli ściana wtórna nie osiągnie dużej grubości, pory wyglądają jak małe zagłębienia. W komórkach o mocnej ścianie wtórnej pory w przekroju poprzecznym wyglądają jak promieniowe kanały rozciągające się od wnęki komórki do ściany pierwotnej. W zależności od kształtu kanału porów wyróżnia się dwa rodzaje porów: prosty i o krawędzie(ryc. 2.17).

Ryż. 2.17. Rodzaje porów: A – komórki o ścianach wtórnych i licznych porach prostych; B – para prostych porów; B – para porów obramowanych.

U proste poryŚrednica kanału porów jest taka sama na całej długości i ma kształt wąskiego walca. Proste pory są charakterystyczne dla komórek miąższu, łyków i włókien drzewnych.

Pory w dwóch sąsiednich komórkach zwykle pojawiają się naprzeciw siebie. Te wspólne pory wyglądają jak jeden kanał, oddzielony cienką przegrodą płyty środkowej i ściany pierwotnej. Nazywa się to połączenie dwóch porów sąsiednich ścian sąsiadujących komórek pary porów i funkcjonuje jako jedna całość. Odcinek ściany je oddzielający nazywa się film zamykający pory, Lub membrana porowa. W żywych komórkach błona zamykająca pory jest przesiąknięta licznymi substancjami plazmodesmy(Ryż. 2.18).

Plazmodesmy występują wyłącznie w komórkach roślinnych. Są to pasma cytoplazmy, które przechodzą przez ścianę sąsiadujących komórek. Liczba plazmodesm w jednej komórce jest bardzo duża – od kilkuset do kilkudziesięciu tysięcy, zwykle zbiera się je w grupach. Średnica kanału plazmodesmalnego wynosi 30-60 nm. Jego ściany wyłożone są plazmalemmą, ciągłą z plazmalemmą sąsiednich komórek. W środku plazmodesmy znajduje się cylinder membranowy - pręt centralny plazmodesmy, ciągły z błonami elementów retikulum endoplazmatycznego obu komórek. Pomiędzy centralnym prętem a błoną plazmatyczną w kanale znajduje się hialoplazma, ciągła z hialoplazmą sąsiednich komórek.

Ryż. 2.18. Plazmodesmy pod mikroskopem elektronowym (schemat): 1 – na przekroju podłużnym; 2 – na przekroju; Pl– plazmalema; Kalifornia– pręcik centralny plazmodesmy; Ostry dyżur– element siateczki śródplazmatycznej.

Zatem protoplasty komórkowe nie są całkowicie odizolowane od siebie, ale komunikują się poprzez kanały plazmodesmy. Przenoszą międzykomórkowy transport jonów i małych cząsteczek, a także przekazują bodźce hormonalne. Poprzez plazmodesmy protoplasty komórek organizmu roślinnego tworzą jedną całość zwaną simplast, i nazywa się transport substancji przez plazmodesmy symplastyczny w odróżnieniu apoplastyczny transport wzdłuż ścian komórkowych i przestrzeni międzykomórkowych.

U ograniczone pory(Ryż. 2.17) kanał gwałtownie zwęża się podczas osadzania ściany komórkowej, więc wewnętrzny otwór poru, otwierający się do wnęki komórki, jest znacznie węższy niż zewnętrzny, przylegający do ściany pierwotnej. Pory otoczone są charakterystyczne dla wcześnie obumierających komórek elementów drewna przewodzących wodę. W nich kanał porów rozszerza się w kształcie lejka w kierunku folii zamykającej, a ściana wtórna zwisa w postaci rolki nad rozszerzoną częścią kanału, tworząc komorę porów. Nazwa porów graniczących wzięła się stąd, że patrząc od powierzchni, otwór wewnętrzny wygląda jak mały okrąg lub wąska szczelina, natomiast otwór zewnętrzny zdaje się graniczyć z wewnętrznym w postaci koła o większej średnicy lub szerszego. szczelina.

Pory ułatwiają transport wody i substancji rozpuszczonych z komórki do komórki bez zmniejszania wytrzymałości ściany komórkowej.