Электричество | Заметки электрика. Совет специалиста

Гистологическое строение спинного мозга грудного отдела. Методические рекомендации для практических занятий Тема: «Гистология спинного мозга, ганглия, нерва.» - Методические рекомендации. Эволюция нервной системы у животных

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

В спинном мозге различают:

    серое вещество, расположенное в его центральной части,

    белое вещество, лежащее по периферии.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает:

    парные передние (вентральные);

    задние (дорсальные);

    боковые (латеральные) рога (в действительности представляют собой непрерывные столбы, идущие вдоль спинного мозга).

Рога серого вещества обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль — сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

Цитоархитектоника спинного мозга

Нейроны располагаются в сером веществе в виде не всегда резко разграниченных скоплений (ядер), в которых происходит переключение нервных импульсов с клетки на клетку (отчего их относят к нервным центрам ядерного типа).

В зависимости от топографии аксонов нейроны спинного мозга подразделяются на:

    корешковые нейроны, аксоны которых образуют передние корешки;

    внутренние нейроны, отростки которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга;

    пучковые нейроны, отростки которых образуют пучки волокон в белом веществе спинного мозга в составе проводящих путей.

Задние рога содержат несколько ядер, образованных мультиполярными вставочными нейронами мелких и средних размеров, на которых оканчиваются аксоны псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, несущие разнообразную информацию от рецепторов, а также волокна нисходящих путей из лежащих выше (супраспинальных) центров. В задних рогах выявляются высокие концентрации таких нейромедиаторов, как серотонин, энкефалин, вещество Р.

Аксоны вставочных нейронов:

    оканчиваются в сером веществе спинного мозга на мотонейронах, лежащих в передних рогах;

    образуют межсегментарные связи в пределах серого вещества спинного мозга;

    выходят в белое вещество спинного мозга, где образуют восходящие и нисходящие проводящие пути, часть аксонов при этом переходит на противоположную сторону спинного мозга.

Боковые рога хорошо выражены на уровне грудных и крестцовых сегментов спинного мозга, содержат ядра, образованные телами вставочных нейронов, которые относятся к симпатическому и парасимпатическому отделам вегетативной нервной системы. На дендритах и телах этих клеток оканчиваются аксоны:

    псевдоуниполярных нейронов, несущих импульсы от рецепторов, расположенных во внутренних органах;

    нейронов центров регуляции вегетативных функций, тела которых находятся в продолговатом мозге.

Аксоны вегетативных нейронов, выходя из спинного мозга в составе передних корешков, образуют преганглионарные волокна, направляющиеся к симпатическим и парасимпатическим узлам. В нейронах боковых рогов основным медиатором является ацетилхолин, выявляется также ряд нейропептидов — энкефалин, нейротензин, вещество Р, соматостатин.

Передние рога содержат мультиполярные двигательные клетки (мотонейроны) общим числом около 2-3 млн. Мотонейроны объединяются в ядра, каждое их которых обычно тянется на несколько сегментов. Различают крупные (диаметр тела 35-70 мкм) альфа-мотонейроны и рассеянные среди них более мелкие (15-35 мкм) гамма-мотонейроны.

На отростках и телах мотонейронов имеются многочисленные синапсы (до нескольких десятков тысяч на каждом), оказывающие на них возбуждающие и тормозные воздействия. На мотонейронах оканчиваются:

    коллатерали аксонов псевдоуниполярных клеток спинальных узлов, образующие с ними двухнейронные (моносинаптические) рефлекторные дуги;

    аксоны вставочных нейронов, тела которых лежат в задних рогах спинного мозга;

    аксоны клеток Реншоу, образующие тормозные аксо-соматические синапсы. Тела этих мелких вставочных нейронов располагаются в середине переднего рога и иннервированы коллатералями аксонов мотонейронов;

    волокна нисходящих путей пирамидной и экстрапирамидной систем, несущие импульсы из коры большого мозга и ядер ствола мозга.

Гамма-мотонейроны, в отличие от альфа-мотонейронов, не имеют непосредственной связи с чувствительными нейронами спинальных узлов.

Аксоны альфа-мотонейронов отдают коллатерали, оканчивающиеся на телах вставочных клеток Реншоу, и покидают спинной мозг в составе передних корешков, направляясь в смешанных нервах к соматическим мышцам, на которых они заканчиваются нервномышечными синапсами (моторными бляшками). Более тонкие аксоны гамма-мотонейронов имеют такой же ход и образуют окончания на интрафузальных волокнах нервно-мышечных веретен. Нейромедиатором клеток передних рогов является ацетилхолин.

Центральный спинномозговой канал проходит в центре серого вещества в центральной серой комиссуре (спайке). Он заполнен спинномозговой жидкость и выстлан одним слоем кубических или призматических клеток эпендимы, апикальная поверхность которых покрыта микроворсинками и (частично) ресничками, а латеральные связаны комплексами межклеточных соединений.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди - глубокой срединной щелью, а сзади - срединной бороздой. Спинной мозг характеризуется сегментарным строением; с каждым сегментом связана пара передних (вентральных) и пара задних (дорсальных) корешков.

В спинном мозге различают серое вещество, расположенное в центральной части, и белое вещество, лежащее по периферии.

Белое вещество спинного мозга представляет собой совокупность продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон. Пучки нервных волокон, осуществляющие связь между различными отделами нервной системы, называются трактами, или проводящими путями, спинного мозга.

Внешнюю границу белого вещества спинного мозга образует пограничная глиальная мембрана, состоящая из слившихся уплощенных отростков астроцитов. Эту мембрану пронизывают нервные волокна, составляющие передние и задние корешки.

На протяжении всего спинного мозга в центре серого вещества проходит центральный канал спинного мозга, сообщающийся с желудочками головного мозга.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает передние, или вентральные, задние, или дорсальные, и боковые, или латеральные, рога. В сером веществе находятся тела, дендриты и (частично) аксоны нейронов, а также глиальные клетки. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Между телами нейронов находится нейропиль - сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток.

В процессе развития спинного мозга из нервной трубки нейроны группируются в 10 слоях, или пластинах Рекседа. При этом I-V пластины соответствуют задним рогам, VI-VII пластины - промежуточной зоне, VIII-IX пластины - передним рогам, X пластина - зона около центрального канала. Такое деление на пластины дополняет организацию структуры серого вещества спинного мозга, основывающейся на локализации ядер. На поперечных срезах более отчетливо видны ядерные группы нейронов, а на сагиттальных - лучше видно пластинчатое строение, где нейроны группируются в колонки Рекседа. Каждая колонка нейронов соответствует определенной области на периферии тела.

Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами.

Среди нейронов спинного мозга можно выделить три вида клеток:
корешковые,
внутренние,
пучковые.

Аксоны корешковых клеток покидают спинной мозг в составе его передних корешков. Отростки внутренних клеток заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга. Аксоны пучковых клеток проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро Кларка. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдается тяжами в белое, вследствие чего образуется его сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования, или ретикулярной формации, спинного мозга.

Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки).

Нейроны губчатой зоны и желатинозного вещества осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги.

Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов (проприоцептивная чувствительность) по самым толстым корешковым волокнам и передают ее в мозжечок.

В промежуточной зоне расположены центры вегетативной (автономной) нервной системы - преганглионарные холинергические нейроны ее симпатического и парасимпатического отделов.

В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые образуют значительные по объему ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их нейриты составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, ядра передних рогов представляют собой моторные соматические центры.
Глия спинного мозга

Основную часть глиального остова серого вещества составляют протоплазматические и волокнистые астроциты. Отростки волокнистых астроцитов выходят за пределы серого вещества и вместе с элементами соединительной ткани принимают участие в образовании перегородок в белом веществе и глиальных мембран вокруг кровеносных сосудов и на поверхности спинного мозга.

Олигодендроглиоциты входят в состав оболочек нервных волокон, преобладают в белом веществе.

Эпендимная глия выстилает центральный канал спинного мозга. Эпендимоциты участвуют в выработке спинномозговой жидкости (ликвора). От периферического конца эпендимоцита отходит длинный отросток, входящий в состав наружной пограничной мембраны спинного мозга.

Непосредственно под слоем эпендимы располагается субэпендимальная (перивентрикулярная) пограничная глиальная мембрана, образованная отростками астроцитов. Эта мембрана входит в состав т.н. гемато-ликворного барьера.

Микроглия поступает в спинной мозг по мере врастания в него кровеносных сосудов и распределяется в сером и белом веществе.

Соединительнотканные оболочки спинного мозга соответствуют оболочкам головного мозга.
Головной мозг

В головном мозге различают серое и белое вещество, но их распределение здесь значительно сложнее, чем в спинном мозге. Большая часть серого вещества головного мозга располагается на поверхности большого мозга и мозжечка, образуя их кору. Меньшая часть образует многочисленные подкорковые ядра, окруженные белым веществом. Все ядра серого вещества состоят из мультиполярных нейронов.
Мозжечок

Мозжечок представляет собой центральный орган равновесия и координации движений. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин, и узкой средней частью - червем.

Основная масса серого вещества в мозжечке располагается на поверхности и образует его кору. Меньшая часть серого вещества лежит глубоко в белом веществе в виде центральных ядер мозжечка.

Кора мозжечка является нервным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В коре мозжечка различают три слоя: молекулярный, ганглионарный и зернистый.

Наружный молекулярный слой содержит сравнительно мало клеток. В нем различают корзинчатые и звездчатые нейроны.

Средний ганглионарный слой образован одним рядом крупных грушевидных клеток, впервые описанных чешским ученым Яном Пуркинье.

Внутренний зернистый слой характеризуется большим количеством плотно лежащих клеток, а также наличием т.н. клубочков мозжечка. Среди нейронов здесь выделяют клетки-зерна, клетки Гольджи, и веретеновидные горизонтальные нейроны.
Более детальное строение коры мозжечка

Молекулярный слой содержит два основных вида нейронов: корзинчатые и звездчатые. Корзинчатые нейроны находятся в нижней трети молекулярного слоя. Их дендриты образуют связи с параллельными волокнами в наружной части молекулярного слоя. Длинные аксоны корзинчатых клеток идут поперек извилины и отдают коллатерали к телам грушевидных нейронов, густо оплетая их наподобие корзинки. Активность корзинчатых нейронов вызывает торможение грушевидных нейронов Пуркинье.

Звездчатые нейроны лежат выше корзинчатых и бывают двух типов. Мелкие звездчатые нейроны снабжены короткими дендритами и слаборазветвленными аксонами, образующими синапсы на дендритах грушевидных клеток. Крупные звездчатые нейроны в отличие от мелких имеют длинные и сильно разветвленные дендриты и аксоны. Ветви их аксонов входят в состав так называемых корзинок. Корзинчатые и звездчатые нейроны молекулярного слоя представляют собой единую систему вставочных нейронов, передающую тормозные нервные импульсы на дендриты и тела грушевидных клеток в плоскости, поперечной извилинам.

Ганглионарный слой содержит лежащие в один ряд тела клеток Пуркинье, оплетенные коллатералями аксонов корзинчатых клеток. От крупного грушевидного тела этих нейронов в молекулярный слой отходят 2-3 дендрита, которые обильно ветвятся и пронизывают всю толщу молекулярного слоя. Все ветви дендритов располагаются только в одной плоскости, перпендикулярной к направлению извилин. На дендритах находятся шипики - контактные зоны возбуждающих синапсов, образуемых параллельными волокнами и тормозных синапсов, образуемых лазящими волокнами.

От основания тел клеток Пуркинье отходят аксоны, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся на клетках ядер мозжечка. Это начальное звено эфферентных тормозных путей мозжечка. В пределах зернистого слоя от этих аксонов отходят коллатерали, которые возвращаются в ганглионарный слой и вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами.

Зернистый слой коры мозжечка содержит близко расположенные тела зерновидных нейронов, или клеток-зерен. Клетка имеет 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся в этом же слое концевыми ветвлениями в виде "птичьей лапки". Вступая в синаптическую связь с окончаниями приходящих в мозжечок возбуждающих моховидных волокон, дендриты клеток-зерен образуют характерные структуры, именуемые клубочками мозжечка.

Аксоны клеток-зерен поднимаются в молекулярный слой и в нем Т-образно делятся на две ветви, ориентированные параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка. Преодолевая большие расстояния, эти параллельные волокна пересекают ветвления дендритов многих грушевидных клеток и образуют с ними и дендритами корзинчатых и звездчатых нейронов синапсы. Таким образом, аксоны клеток-зерен передают возбуждение, полученное ими от моховидных волокон, на значительное расстояние многим грушевидным клеткам.

Вторым типом клеток зернистого слоя мозжечка являются тормозные звездчатые нейроны, они же большие клетки-зерна, они же клетки Гольджи. Различают два вида таких клеток: с короткими и длинными аксонами. Нейроны с короткими аксонами лежат вблизи ганглионарного слоя. Их разветвленные дендриты распространяются в молекулярном слое и образуют синапсы с параллельными волокнами - аксонами клеток-зерен. Короткие аксоны направляются к клубочкам мозжечка и заканчиваются синапсами на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее синапсов моховидных волокон. Возбуждение звездчатых нейронов может блокировать импульсы, поступающие по моховидным волокнам.

Немногочисленные звездчатые нейроны с длинными аксонами имеют обильно ветвящиеся в зернистом слое дендриты и аксоны, выходящие в белое вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между различными областями коры мозжечка.

Третий тип клеток зернистого слоя составляют веретеновидные горизонтальные клетки. Они имеют небольшое вытянутое тело, от которого в обе стороны отходят длинные горизонтальные дендриты, заканчивающиеся в ганглионарном и зернистом слоях. Аксоны этих клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество.

Афферентные волокна, поступающие в кору мозжечка, представлены двумя видами - моховидными и лазящими волокнами. Моховидные волокна через клетки-зерна оказывают на грушевидные клетки возбуждающее действие. Они заканчиваются в клубочках зернистого слоя мозжечка в виде расширений-розеток, где вступают в контакт с дендритами клеток-зерен. Каждое моховидное волокно дает ветви ко многим клубочкам мозжечка, и каждый клубочек получает ветви от многих моховидных волокон. Аксоны клеток-зерен по параллельным волокнам молекулярного слоя передают импульс дендритам грушевидных, корзинчатых, звездчатых нейронов зернистого слоя.

Лазящие, или лиановидные, волокна пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным нейронам и стелются по их дендритам, заканчиваясь на их поверхности возбуждающими синапсами. Лазящие волокна передают возбуждение непосредственно грушевидным нейронам. С каждой клеткой Пуркинье обычно контактирует одно такое волокно.

Таким образом, возбуждающие импульсы, поступающие в кору мозжечка, достигают грушевидных нейронов или непосредственно по лазящим волокнам или по параллельным волокнам клеток-зерен.

Торможение в мозжечке - функция звездчатых нейронов молекулярного слоя, корзинчатых нейронов, а также клеток Гольджи зернистого слоя. Аксоны двух первых, следуя поперек извилин и тормозя активность грушевидных клеток, ограничивают их возбуждение узкими дискретными зонами коры. Поступление в кору мозжечка возбуждающих сигналов по моховидным волокнам, через клетки-зерна и параллельные волокна может быть прервано тормозными синапсами больших звездчатых нейронов, локализованными на концевых ветвлениях дендритов клеток-зерен проксимальнее возбуждающих синапсов.

Эфферентные волокна коры мозжечка представлены аксонами клеток Пуркинье, которые в виде миелиновых волокон направляются в белое вещество и достигают глубоких ядер мозжечка и вестибулярного ядра, на нейронах которых они образуют тормозные синапсы.

Кора мозжечка содержит различные глиальные элементы. В зернистом слое имеются волокнистые и протоплазматические астроциты. Ножки отростков волокнистых астроцитов образуют периваскулярные мембраны, являющиеся компонентом гемато-энцефалического барьера, а также оболочки вокруг клубочков мозжечка. Во всех слоях в мозжечке имеются олигодендроциты. Особенно богаты этими клетками зернистый слой и белое вещество мозжечка. В ганглионарном слое между грушевидными нейронами лежат особые астроциты с темными ядрами - клетки Бергмана. Отростки этих клеток направляются к поверхности коры и образуют глиальные волокна молекулярного слоя мозжечка (волокна Бергмана), поддерживающие ветвления дендритов грушевидных клеток. Микроглия в большом количестве содержится в молекулярном и ганглионарном слоях.

Спинной мозг (СМ) состоит из 2-х симметричных половин, разделенных спереди глубокой щелью, а сзади спайкой. На поперечном срезе хорошо видно серое и белое вещество. Серое вещество СМ на срезе имеет форму бабочки или буквы "H" и имеет рога - передние, задние и боковые рога. Серое вещество СМ состоит из тел нейроцитов, нервных волокон и нейроглии.

Обилие нейроцитов обуславливает серый цвет серого вещества СМ. По морфологии нейроциты СМ в своем подавляющем большинстве мультиполярные. Нейроциты в сером веществе окружены спутанными как войлок нервными волокнами - нейропилью. Аксоны в нейропиле слабомиелинизированы, а дендриты и вовсе не миелинизированы. Сходные по размерам, тонкому строению и функциям нейроциты СМ располагаются группами и образуют ядра.

Среди нейроцитов СМ различают следующие типы:

1. Корешковые нейроциты - располагаются в ядрах передних рогов, по функции являются двигательными; аксоны корешковых нейроцитов в составе передних корешков покидают СМ, проводят к скелетной мускулатуре двигательные импульсы.

2. Внутренние клетки - отростки этих клеток не покидают пределы серого вещества СМ, оканчиваются в пределах данного сегмента или соседнего сегмента, т.е. по функции являются ассоциативными.

3. Пучковые клетки - отростки этих клеток образуют нервные пучки белого вещества и направляются в соседние сегменты или вышележащие отделы НС, т.е. по функции тоже являются ассоциативными.

Задние рога СМ более короткие, узкие и содержат следующие виды нейроцитов:

а) пучковые нейроциты - располагаются диффузно, получают чувствительные импульсы от нейроцитов спинальных ганглиев и передают по восходящим путям белого вещества в вышележащие отделы НС (в мозжечок, в кору больших полушарий);

б) внутренние нейроциты - передают чувствительные импульсы со спинальных ганглиев в двигательные нейроциты передних рогов и в соседние сегменты.

В задних рогах СМ имеются 3 зоны:

1. Губчатое вещество - состоит из мелких пучковых нейроцитов и глиоцитов.

2. Желатинозное вещество - содержит большое количество глиоцитов, нейроцитов практически не имеет.

3. Собственное ядро СМ - состоит из пучковых нейроцитов, передающих импульсы в мозжечок и зрительный бугор.

4. Ядро Кларка (Грудное ядро) - состоит из пучковых нейроцитов, аксоны которых в составе боковых канатиков направляются в мозжечок.

В боковых рогах (промежуточная зона) имеются 2 медиальные промежуточные ядра и латеральное ядро. Аксоны пучковых ассоциативных нейроцитов медиальных промежуточных ядер передают импульсы в мозжечок. Латеральное ядро боковых рогов в грудном и поясничном отделе СМ является центральным ядром симпатического отдела вегетативной НС. Аксоны нейроцитов этих ядер идут в составе передних корешков СМ как преганглионарные волокна и оканчиваются на нейроцитах симпатического ствола (превертебральные и паравертебральные симпатические ганглии). Латеральное ядро в сакральном отделе СМ является центральным ядром парасимпатического отдела вегетативной НС.

Передние рога СМ содержат большое количество мотонейронов (двигательных нейронов), образующие 2 группы ядер:

1. Медиальная группа ядер - иннервирует мышцы туловища.

2. Латеральная группа ядер хорошо выражена в области шейного и поясничного утолщения - иннервирует мышцы конечностей.

По функции среди мотонейронов передних рогов СМ различают:

1. -мотонейроны большие - имеют диаметр до 140 мкм, передают импульсы на экстрафузальные мышечные волокна и обеспечивают быстрое сокращение мышц.

2. -мотонейроны малые - поддерживают тонус скелетной мускулатуры.

3. -мотонейроны - передают импульсы интрафузальным мышечным волокнам (в составе нервно-мышечного веретена).

Мотонейроны - это интегративная единица СМ, они испытывают влияние и возбуждающих и тормозных импульсов. До 50% поверхности тела и дендритов мотонейрона покрыты синапсами. Среднее число синапсов на 1 мотонейроне СМ человека составляет 25-35 тысяч. Одномоментно на 1 мотонейрон могут передавать импульсы с тысячи синапсов идущие от нейронов спинального и супраспинальных уровней.

Возможно и возвратное торможение мотонейронов благодаря тому, что ветвь аксона мотонейрона передает импульс на тормозные клетки Реншоу, а аксоны клеток Реншоу оканчиваются на теле мотонейрона тормозными синапсами.

Аксоны мотонейронов выходят из СМ в составе передних корешков, достигают скелетных мышц, заканчиваются на каждой мышечной волокне моторной бляшкой.

Белое вещество СМ состоит из продольно ориентированных преимущественно миелиновых нервных волокон, образующие задние (восходящие), передние (нисходящие) и боковые (и восходящие и нисходящие) канатики, а также из глиальных элементов.

Спинной мозг -- орган ЦНС позвоночных, расположенный в позвоночном канале. Принято считать, что граница между спинным и головным мозгом проходит на уровне перекрёста пирамидных волокон (хотя эта граница весьма условна). Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом. Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой мозговой оболочкой. Пространства между оболочками и спинномозговым каналом заполнены спинномозговой жидкостью. Пространство между внешней твёрдой оболочкой и костью позвонков называется эпидуральным и заполнено жиром и венозной сетью.

Гистология спинного мозга

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, отграниченных друг от друга спереди глубокой срединной щелью, а сзади -- соединительнотканной перегородкой. На свежих препаратах спинного мозга невооружённым взглядом видно, что его вещество неоднородно. Внутренняя часть органа темнее -- это его серое вещество. На периферии спинного мозга располагается более светлое белое вещество. Выступы серого вещества принято называть рогами. Различают передние (вентральные), задние (дорсальные) и боковые (латеральные) рога. На протяжении спинного мозга меняется отношение серого и белого вещества. Серое вещество представлено наименьшим количеством клеток в грудном отделе, наибольшим -- в поясничном.


Серое вещество спинного мозга состоит из тел нейронов, безмиелиновых и тонких миелиновых волокон и нейроглии. Основной составной частью серого вещества, отличающей его от белого, являются мультиполярные нейроны. Клетки сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток:

корешковые клетки, аксоны которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков

внутренние клетки, отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга

пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определённых ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути.

В задних рогах различают губчатый слой, желатинозное вещество, собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Между задними и боковыми рогами серое вещество вдаётся тяжами в белое, вследствие чего образуется сетеобразное разрыхление, получившее название сетчатого образования. Губчатый слой задних рогов характеризуется широкопетлистым глиальным остовом, в котором содержится большое количество мелких вставочных нейронов. В желатиозном веществе преобладают глиальные элементы. Нервные клетки здесь мелкие и количество их незначительно. Задние рога богаты диффузно расположенными вставочными клетками. Это мелкие мультиполярные ассоциативные и комиссуральные клетки, аксоны которых заканчиваются в пределах серого вещества спинного мозга той же стороны (ассоциативные клетки) или противоположной стороны (комиссуральные клетки). Нейроны губчатой зоны, желатинозного вещества и вставочные клетки осуществляют связь между чувствительными клетками спинальных ганглиев и двигательными клетками передних рогов, замыкая местные рефлекторные дуги. В середине заднего рога располагается собственное ядро заднего рога. Оно состоит из вставочных нейронов, аксоны которых переходят через переднюю белую спайку на противоположную сторону спинного мозга в боковой канатик белого вещества, где они входят в состав вентрального спинно-мозжечкового и спинно-таламического путей и направляются в мозжечок и таламус. Грудное ядро (ядро Кларка) состоит из крупных вставочных нейронов с сильно разветвлёнными дендритами. Их аксоны выходят в боковой канатик белого вещества той же стороны и в составе заднего спинально-мозжечкового пути (путь Флексига) поднимаются к мозжечку. В промежуточной зоне различают медиальное промежуточное ядро, аксоны клеток которого присоединяются к переднему спинально-мозжечковому пути (пути Говерса) той же стороны, и латеральное промежуточное ядро, расположенное в боковых рогах и представляющее собой группу ассоциативных клеток симпатической рефлекторной дуги. Аксоны этих клеток покидают мозг вместе с соматическими двигательными волокнами в составе передних корешков и обособляются от них в виде белых соединительных ветвей симпатического ствола. В передних рогах расположены самые крупные нейроны спинного мозга, которые имеют диаметр тела 100--150 мкм и образуют значительные по объёму ядра. Это так же, как и нейроны ядер боковых рогов, корешковые клетки, поскольку их аксоны составляют основную массу волокон передних корешков. В составе смешанных спинномозговых нервов они поступают на периферию и образуют моторные окончания в скелетной мускулатуре. Таким образом, эти ядра представляют собой моторные соматические центры. В передних рогах наиболее выражены медиальная и латеральная группы моторных клеток.

Первая иннервирует мышцы туловища и развита хорошо на всём протяжении спинного мозга. Вторая находится в области шейного и поясничного утолщений и иннервирует мышцы конечностей. Мотонейроны обеспечивают эфферентную информацию на скелетные поперечнополосатые мышцы, являются крупными клетками (диаметром -- 100--150 мкм). В сером веществе спинного мозга много рассеянных пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и сразу же делятся на более длинную восходящую и более короткую нисходящую ветви. В совокупности эти волокна образуют собственные, или основные, пучки белого вещества, непосредственно прилегающие к серому веществу.

Белое вещество окружает серое. Борозды спинного мозга разделяют его на канатики: передние, боковые и задние. Канатики представляют собой нервные тракты, связывающие спинной мозг с головным.

Самой широкой и глубокой бороздой является передняя срединная щель, разделяющая белое вещество между передними рогами серого вещества. Напротив неё -- задняя срединная борозда.

По паре латеральных борозд идут соответственно к задним и передним рогам серого вещества.

Задний канатик разделяют, образуя два восходящих тракта: ближний к задней срединной борозде (нежный, или тонкий пучок) и более латеральный (клиновидный пучок). Внутренний пучок, тонкий, поднимается с самых нижних отделов спинного мозга, клиновидный же образуется только на уровне грудного отдела.