Il midollo spinale si trova in canale vertebrale ed ha l'aspetto di un cordone arrotondato, espanso nelle regioni cervicale e lombare e forato da un canale centrale. È costituito da due metà simmetriche, separate anteriormente dalla fessura mediana, posteriormente dal solco mediano, ed è caratterizzato da una struttura segmentale; ciascun segmento è associato a una coppia di radici anteriori (ventrali) e a una coppia di radici posteriori (dorsali).

Nel midollo spinale sono presenti:

materia grigia situata nella sua parte centrale,

sostanza bianca che giace lungo la periferia.

La materia grigia in sezione trasversale ha l'aspetto di una farfalla e comprende:

anteriore accoppiato (ventrale);

posteriore (dorsale);

corna laterali (laterali) (in realtà colonne continue che corrono lungo midollo spinale).

Le corna della sostanza grigia di entrambe le parti simmetriche del midollo spinale sono collegate tra loro nella regione della commissura grigia centrale (commissura). La materia grigia contiene i corpi, i dendriti e (parzialmente) gli assoni dei neuroni, nonché le cellule gliali. Tra i corpi neuronali si trova il neuropilo, una rete formata da fibre nervose e processi di cellule gliali.

Citoarchitettura del midollo spinale

I neuroni si trovano nella materia grigia sotto forma di gruppi (nuclei) non sempre nettamente delimitati, nei quali gli impulsi nervosi passano da cellula a cellula (per questo motivo sono classificati come centri nervosi di tipo nucleare).

A seconda della topografia degli assoni, i neuroni del midollo spinale si dividono in:

neuroni radicolari, i cui assoni formano le radici anteriori;

neuroni interni, i cui processi terminano nella materia grigia del midollo spinale;

neuroni fascicolari, i cui processi formano fasci di fibre nella sostanza bianca del midollo spinale come parte dei percorsi.

Le corna dorsali contengono numerosi nuclei formati da interneuroni multipolari di piccole e medie dimensioni, sui quali terminano gli assoni di cellule pseudounipolari dei gangli spinali, che trasportano diverse informazioni provenienti dai recettori, nonché fibre di tratti discendenti dai sovrastanti (sopraspinali). centri. Nelle corna dorsali si rilevano elevate concentrazioni di neurotrasmettitori come la serotonina, l'encefalina e la sostanza P.

Assoni degli interneuroni:

terminano nella materia grigia del midollo spinale sui motoneuroni che si trovano nelle corna anteriori;

formare connessioni intersegmentali all'interno della materia grigia del midollo spinale;

escono nella sostanza bianca del midollo spinale, dove formano percorsi ascendenti e discendenti, alcuni degli assoni passano al lato opposto del midollo spinale.

Le corna laterali sono ben definite a livello dei segmenti toracico e sacrale del midollo spinale e contengono nuclei formati dai corpi degli interneuroni, che appartengono alle divisioni simpatica e parasimpatica del sistema nervoso autonomo. Gli assoni terminano sui dendriti e sui corpi di queste cellule:

neuroni pseudounipolari che trasportano impulsi dai recettori situati negli organi interni;

neuroni dei centri che regolano le funzioni vegetative, i cui corpi si trovano nel midollo allungato.

Gli assoni dei neuroni autonomi, lasciando il midollo spinale come parte delle radici anteriori, formano fibre pregangliari che vanno ai nodi simpatici e parasimpatici. Nei neuroni delle corna laterali, il trasmettitore principale è l'acetilcolina, vengono rilevati anche numerosi neuropeptidi: encefalina, neurotensina, sostanza P, somatostatina.

Le corna anteriori contengono cellule motorie multipolari (motoneuroni) per un numero totale di circa 2-3 milioni.I motoneuroni sono uniti in nuclei, ciascuno dei quali solitamente si estende in più segmenti. Ci sono motoneuroni alfa grandi (diametro corporeo 35-70 µm) e motoneuroni gamma più piccoli (15-35 µm) sparsi tra di loro.

Sui processi e sui corpi dei motoneuroni ci sono numerose sinapsi (fino a diverse decine di migliaia ciascuna), che hanno su di esse effetti eccitatori e inibitori. I motoneuroni terminano:

collaterali degli assoni delle cellule pseudounipolari dei gangli spinali, formando con essi archi riflessi a due neuroni (monosinaptici);

assoni di interneuroni, i cui corpi si trovano nelle corna dorsali del midollo spinale;

assoni delle cellule di Renshaw che formano sinapsi asso-somatiche inibitorie. I corpi cellulari di questi piccoli interneuroni si trovano al centro del corno anteriore e sono innervati dai collaterali degli assoni dei motoneuroni;

fibre delle vie discendenti dei sistemi piramidale ed extrapiramidale, che trasportano gli impulsi dalla corteccia cerebrale e dai nuclei del tronco encefalico.

I motoneuroni gamma, a differenza dei motoneuroni alfa, non hanno una connessione diretta con i neuroni sensoriali dei gangli spinali.

Gli assoni dei motoneuroni alfa emettono collaterali che terminano sui corpi delle cellule intercalari di Renshaw e lasciano il midollo spinale come parte delle radici anteriori, dirigendosi nei nervi misti ai muscoli somatici, dove terminano nelle sinapsi neuromuscolari (placche motorie). Gli assoni più sottili dei motoneuroni gamma hanno lo stesso decorso e formano terminazioni sulle fibre intrafusali dei fusi neuromuscolari. Il neurotrasmettitore delle cellule del corno anteriore è l'acetilcolina.

Il canale spinale centrale scorre al centro della materia grigia nella commissura grigia centrale (commissura). È pieno di liquido cerebrospinale ed è rivestito da un singolo strato di cellule ependimali cubiche o prismatiche, la cui superficie apicale è ricoperta da microvilli e (parzialmente) ciglia, e le superfici laterali sono collegate da complessi di giunzioni intercellulari.

Il midollo spinale è costituito da due metà simmetriche, delimitate l'una dall'altra davanti dalla profonda fessura mediana e dietro dal solco mediano. Il midollo spinale è caratterizzato da una struttura segmentale; ciascun segmento è associato a una coppia di radici anteriori (ventrali) e a una coppia di radici posteriori (dorsali).

Il midollo spinale è diviso in sostanza grigia situata nella parte centrale e sostanza bianca situata lungo la periferia.

La sostanza bianca del midollo spinale è un insieme di fibre nervose prevalentemente mielinizzate, orientate longitudinalmente. I fasci di fibre nervose che comunicano tra le diverse parti del sistema nervoso sono chiamati tratti o percorsi del midollo spinale.

Il confine esterno della sostanza bianca del midollo spinale è formato dalla membrana gliale limitante, costituita da processi appiattiti fusi di astrociti. Questa membrana è perforata dalle fibre nervose che compongono le radici anteriori e posteriori.

In tutto il midollo spinale, al centro della materia grigia passa il canale centrale del midollo spinale, che comunica con i ventricoli del cervello.

La materia grigia ha una forma a farfalla in sezione trasversale e comprende le corna anteriori o ventrali, posteriori o dorsali e laterali o laterali. La materia grigia contiene i corpi, i dendriti e (parzialmente) gli assoni dei neuroni, nonché le cellule gliali. La componente principale della materia grigia, che la distingue dalla sostanza bianca, sono i neuroni multipolari. Tra i corpi dei neuroni c'è un neuropilo, una rete formata da fibre nervose e processi di cellule gliali.

Man mano che il midollo spinale si sviluppa dal tubo neurale, i neuroni vengono raggruppati in 10 strati, o placche di Rexed. In cui Targhe IV corrispondono alle corna posteriori, placche VI-VII - la zona intermedia, placche VIII-IX - le corna anteriori, placca X - la zona vicino al canale centrale. Questa divisione in placche completa l'organizzazione della struttura della materia grigia del midollo spinale, in base alla localizzazione dei nuclei. SU sezioni trasversali Sono più chiaramente visibili i gruppi nucleari dei neuroni, e su quelli sagittali è meglio visibile la struttura lamellare, dove i neuroni sono raggruppati in colonne Rexed. Ogni colonna di neuroni corrisponde ad un'area specifica alla periferia del corpo.

Cellule simili per dimensioni, struttura fine e significato funzionale si trovano nella materia grigia in gruppi chiamati nuclei.

Tra i neuroni del midollo spinale si possono distinguere tre tipi di cellule:
radicolare,
interno,
fascicolare.

Gli assoni delle cellule radicali lasciano il midollo spinale come parte delle sue radici anteriori. I processi delle cellule interne terminano nelle sinapsi all'interno della materia grigia del midollo spinale. Gli assoni delle cellule del ciuffo passano attraverso la sostanza bianca in fasci separati di fibre che trasportano gli impulsi nervosi da alcuni nuclei del midollo spinale agli altri segmenti o alle parti corrispondenti del cervello, formando percorsi. Le singole aree della materia grigia del midollo spinale differiscono significativamente l'una dall'altra nella composizione dei neuroni, delle fibre nervose e della neuroglia.

Le corna dorsali sono divise nello strato spugnoso, nella sostanza gelatinosa, nel nucleo del corno dorsale vero e proprio e nel nucleo toracico di Clarke. Tra le corna posteriori e laterali, la sostanza grigia sporge in filamenti nella sostanza bianca, a seguito della quale si forma il suo allentamento a rete, chiamato formazione reticolare, o formazione reticolare, del midollo spinale.

Le corna posteriori sono ricche di cellule intercalari localizzate diffusamente. Si tratta di piccole cellule multipolari associative e commissurali, i cui assoni terminano nella materia grigia del midollo spinale dello stesso lato (cellule associative) o del lato opposto (cellule commissurali).

I neuroni della zona spugnosa e della sostanza gelatinosa comunicano tra le cellule sensoriali dei gangli spinali e le cellule motorie delle corna anteriori, chiudendo gli archi riflessi locali.

I neuroni del nucleo di Clark ricevono informazioni dai recettori muscolari, tendinei e articolari (sensibilità propriocettiva) lungo le fibre radicolari più spesse e le trasmettono al cervelletto.

Nella zona intermedia ci sono centri del sistema nervoso autonomo (autonomo) - neuroni colinergici pregangliari delle sue divisioni simpatiche e parasimpatiche.

Le corna anteriori contengono i neuroni più grandi del midollo spinale, che formano grandi nuclei. Questo è lo stesso dei neuroni dei nuclei delle corna laterali, le cellule radicali, poiché i loro neuriti costituiscono la maggior parte delle fibre delle radici anteriori. Come parte dei nervi spinali misti, entrano nella periferia e formano terminazioni motorie nei muscoli scheletrici. Pertanto, i nuclei delle corna anteriori rappresentano centri somatici motori.
Glia del midollo spinale

La parte principale dello scheletro gliale della materia grigia è costituita da astrociti protoplasmatici e fibrosi. I processi degli astrociti fibrosi si estendono oltre la materia grigia e, insieme agli elementi del tessuto connettivo, prendono parte alla formazione dei setti nella sostanza bianca e nelle membrane gliali attorno ai vasi sanguigni e sulla superficie del midollo spinale.

Gli oligodendrogliociti fanno parte delle guaine delle fibre nervose e predominano nella sostanza bianca.

La glia ependimale riveste il canale centrale del midollo spinale. Gli ependimociti sono coinvolti nella produzione del liquido cerebrospinale (CSF). Un lungo processo si estende dall'estremità periferica dell'ependimocita, che fa parte della membrana limitante esterna del midollo spinale.

Direttamente sotto lo strato ependimale si trova la membrana gliale limitante subependimale (periventricolare), formata dai processi degli astrociti. Questa membrana fa parte del cosiddetto. barriera sangue-liquido cerebrospinale.

Le microglia entrano nel midollo spinale man mano che i vasi sanguigni vi crescono e si distribuiscono nella sostanza grigia e bianca.

Le membrane del tessuto connettivo del midollo spinale corrispondono alle membrane del cervello.
Cervello

Nel cervello si distinguono la materia grigia e quella bianca, ma la loro distribuzione qui è molto più complessa che nel midollo spinale. La maggior parte della materia grigia del cervello si trova sulla superficie del cervello e del cervelletto, formando la loro corteccia. La parte più piccola forma numerosi nuclei sottocorticali, circondati da sostanza bianca. Tutti i nuclei della materia grigia sono costituiti da neuroni multipolari.
Cervelletto

Il cervelletto è l'organo centrale dell'equilibrio e della coordinazione dei movimenti. È formato da due emisferi con un gran numero di solchi e circonvoluzioni e una parte centrale stretta: il verme.

La maggior parte della materia grigia nel cervelletto si trova sulla superficie e forma la sua corteccia. Una porzione più piccola della sostanza grigia si trova in profondità nella sostanza bianca sotto forma di nuclei cerebellari centrali.

La corteccia cerebellare è un centro nervoso del tipo schermo ed è caratterizzata da una disposizione altamente ordinata di neuroni, fibre nervose e cellule gliali. La corteccia cerebellare ha tre strati: molecolare, gangliare e granulare.

Lo strato molecolare esterno contiene relativamente poche cellule. Distingue tra neuroni a canestro e stellati.

Lo strato gangliare medio è formato da una fila di grandi cellule piriformi, descritte per la prima volta dallo scienziato ceco Jan Purkinje.

Lo strato granulare interno è caratterizzato grande quantità cellule densamente sdraiate, così come la presenza del cosiddetto. glomeruli cerebellari. Tra i neuroni si distinguono le cellule granulari, le cellule del Golgi e i neuroni orizzontali fusiformi.
Struttura più dettagliata della corteccia cerebellare

Lo strato molecolare contiene due tipi principali di neuroni: a canestro e stellati. I neuroni del canestro si trovano nel terzo inferiore dello strato molecolare. I loro dendriti formano connessioni con fibre parallele nella parte esterna dello strato molecolare. I lunghi assoni delle cellule canestro attraversano il giro e inviano collaterali ai corpi dei neuroni piriformi, intrecciandoli densamente come un canestro. L'attività dei neuroni del canestro provoca l'inibizione dei neuroni piriformi del Purkinje.

I neuroni stellati si trovano sopra i neuroni del canestro e sono di due tipi. I piccoli neuroni stellati sono dotati di corti dendriti e assoni debolmente ramificati che formano sinapsi sui dendriti delle cellule piriformi. I grandi neuroni stellati, a differenza di quelli piccoli, hanno dendriti e assoni lunghi e altamente ramificati. I rami dei loro assoni fanno parte dei cosiddetti cestini. I neuroni a canestro e stellati dello strato molecolare sono sistema unificato interneuroni, che trasmettono impulsi nervosi inibitori ai dendriti e ai corpi delle cellule piriformi su un piano trasversale alle circonvoluzioni.

Lo strato gangliare contiene i corpi delle cellule di Purkinje che giacciono in una fila, intrecciati con i collaterali degli assoni delle cellule del canestro. Dal grande corpo piriforme di questi neuroni si estendono nello strato molecolare 2-3 dendriti, che si ramificano abbondantemente e penetrano nell'intero spessore dello strato molecolare. Tutti i rami dendritici si trovano su un solo piano, perpendicolare alla direzione delle circonvoluzioni. Sui dendriti ci sono spine - zone di contatto di sinapsi eccitatorie formate da fibre parallele e sinapsi inibitorie formate da fibre rampicanti.

Gli assoni si estendono dalla base dei corpi cellulari del Purkinje, passando attraverso lo strato granulare della corteccia cerebellare nella sostanza bianca e terminando sulle cellule dei nuclei cerebellari. Questo è il collegamento iniziale delle vie inibitorie efferenti del cervelletto. All'interno dello strato granulare, da questi assoni nascono i collaterali, che ritornano allo strato gangliare ed entrano in comunicazione sinaptica con i vicini neuroni piriformi.

Lo strato granulare della corteccia cerebellare contiene corpi cellulari ravvicinati di neuroni granulari o cellule granulari. La cellula presenta 3-4 corti dendriti, terminanti nello stesso strato con rami terminali a forma di “zampa d'uccello”. Entrando in connessione sinaptica con le terminazioni delle fibre muschiose eccitatorie che arrivano nel cervelletto, i dendriti delle cellule granulari formano strutture caratteristiche chiamate glomeruli cerebellari.

Gli assoni delle cellule granulari salgono nello strato molecolare e lì si dividono a forma di T in due rami, orientati parallelamente alla superficie della corteccia lungo le circonvoluzioni cerebellari. Superando lunghe distanze, queste fibre parallele attraversano i dendriti ramificati di molte cellule piriformi e formano sinapsi con esse e con i dendriti dei neuroni a canestro e stellati. Pertanto gli assoni delle cellule granulari trasmettono l'eccitazione che ricevono dalle fibre muschiose a una distanza considerevole a molte cellule piriformi.

Il secondo tipo di cellule nello strato granulare del cervelletto sono i neuroni stellati inibitori, noti anche come cellule granulari di grandi dimensioni, note anche come cellule del Golgi. Esistono due tipi di tali cellule: con assoni corti e lunghi. I neuroni con assoni corti si trovano vicino allo strato gangliare. I loro dendriti ramificati si diffondono nello strato molecolare e formano sinapsi con fibre parallele - assoni di cellule granulari. Gli assoni corti sono diretti ai glomeruli del cervelletto e terminano alle sinapsi sui rami terminali dei dendriti delle cellule granulari prossimali alle sinapsi delle fibre muschiose. L'eccitazione dei neuroni stellati può bloccare gli impulsi che viaggiano lungo le fibre muschiose.

Alcuni neuroni stellati con assoni lunghi hanno dendriti e assoni che si ramificano abbondantemente nello strato granulare, estendendosi nella sostanza bianca. Si ritiene che queste cellule forniscano la comunicazione tra diverse aree della corteccia cerebellare.

Il terzo tipo di cellule nello strato granulare sono le cellule orizzontali a forma di fuso. Hanno un piccolo corpo allungato, da cui si estendono lunghi dendriti orizzontali in entrambe le direzioni, che terminano negli strati gangliari e granulari. Gli assoni di queste cellule danno collaterali allo strato granulare e si estendono nella sostanza bianca.

Le fibre afferenti che entrano nella corteccia cerebellare sono rappresentate da due tipi: fibre muschiose e rampicanti. Le fibre muschiose attraverso le cellule granulari hanno un effetto eccitante sulle cellule piriformi. Terminano nei glomeruli dello strato granulare del cervelletto sotto forma di estensioni a rosetta, dove entrano in contatto con i dendriti delle cellule granulari. Ciascuna fibra muschiosa dà rami a molti glomeruli del cervelletto, e ciascun glomerulo riceve rami da molte fibre muschiose. Gli assoni delle cellule granulari lungo le fibre parallele dello strato molecolare trasmettono impulsi ai dendriti dei neuroni piriformi, a canestro e stellati dello strato granulare.

Le fibre rampicanti, o a forma di liana, attraversano lo strato granulare, aderiscono ai neuroni piriformi e si diffondono lungo i loro dendriti, terminando sulla loro superficie con sinapsi eccitatorie. Le fibre rampicanti trasmettono l'eccitazione direttamente ai neuroni piriformi. Una di queste fibre solitamente entra in contatto con ciascuna cellula del Purkinje.

Pertanto, gli impulsi eccitatori che entrano nella corteccia cerebellare raggiungono i neuroni piriformi direttamente attraverso le fibre rampicanti o attraverso le fibre parallele delle cellule granulari.

L'inibizione nel cervelletto è una funzione dei neuroni stellati dello strato molecolare, dei neuroni a canestro e delle cellule del Golgi dello strato granulare. Gli assoni dei primi due, seguendo le circonvoluzioni e inibendo l'attività delle cellule piriformi, limitano la loro eccitazione a zone ristrette e discrete della corteccia. L'ingresso dei segnali eccitatori nella corteccia cerebellare lungo le fibre muschiose, attraverso le cellule granulari e le fibre parallele può essere interrotto da sinapsi inibitorie di grandi neuroni stellati, localizzati sui rami terminali dei dendriti delle cellule granulari prossimali alle sinapsi eccitatorie.

Le fibre efferenti della corteccia cerebellare sono rappresentate dagli assoni delle cellule di Purkinje, che sotto forma di fibre mieliniche si dirigono nella sostanza bianca e raggiungono i nuclei profondi del cervelletto e il nucleo vestibolare, sui cui neuroni formano sinapsi inibitorie.

La corteccia cerebellare contiene vari elementi gliali. Lo strato granulare contiene astrociti fibrosi e protoplasmatici. I processi del piede degli astrociti fibrosi formano le membrane perivascolari, che sono un componente della barriera ematoencefalica, così come le membrane attorno ai glomeruli cerebellari. Tutti gli strati del cervelletto contengono oligodendrociti. Lo strato granulare e la sostanza bianca del cervelletto sono particolarmente ricchi di queste cellule. Nello strato gangliare tra i neuroni piriformi ci sono astrociti speciali con nuclei scuri: le cellule di Bergmann. I processi di queste cellule sono diretti alla superficie della corteccia e formano le fibre gliali dello strato molecolare del cervelletto (fibre di Bergmann), che supportano la ramificazione dei dendriti delle cellule piriformi. Le microglia si trovano in gran numero negli strati molecolari e gangliari.

Il midollo spinale (SC) è costituito da 2 metà simmetriche, separate anteriormente da una profonda fessura e posteriormente da una commessura. La sezione trasversale mostra chiaramente la sostanza grigia e bianca. La materia grigia della SM quando viene tagliata ha la forma di una farfalla o della lettera "H" e ha corna: corna anteriori, posteriori e laterali. La materia grigia del CS è costituita da corpi di neurociti, fibre nervose e neuroglia.

L'abbondanza di neurociti determina il colore grigio della materia grigia del SC. In termini di morfologia, i neurociti SC sono prevalentemente multipolari. I neurociti nella materia grigia sono circondati da fibre nervose aggrovigliate come il feltro: il neuropilo. Gli assoni del neuropilo sono debolmente mielinizzati, mentre i dendriti non lo sono affatto. I neurociti SM, simili per dimensioni, struttura fine e funzioni, sono situati in gruppi e formano nuclei.

Tra i neurociti SM si distinguono i seguenti tipi:

1. Neurociti radicolari - situati nei nuclei delle corna anteriori, la loro funzione è motoria; gli assoni dei neurociti radicolari come parte delle radici anteriori lasciano il SC e conducono impulsi motori ai muscoli scheletrici.

2. Cellule interne: i processi di queste cellule non lasciano la materia grigia del CS, terminando all'interno di un dato segmento o di un segmento adiacente, ad es. hanno una funzione associativa.

3. Cellule del ciuffo: i processi di queste cellule formano fasci nervosi di sostanza bianca e vengono inviati ai segmenti vicini o alle sezioni sovrastanti del NS, ad es. hanno anche una funzione associativa.

I corni posteriori del SC sono più corti, più stretti e contengono i seguenti tipi di neurociti:

a) neurociti a ciuffo - localizzati diffusamente, ricevono impulsi sensibili dai neurociti dei gangli spinali e trasmettono lungo i percorsi ascendenti della sostanza bianca alle parti sovrastanti del NS (al cervelletto, alla corteccia cerebrale);

b) neurociti interni: trasmettono impulsi sensoriali dai gangli spinali ai neurociti motori delle corna anteriori e ai segmenti vicini.

Ci sono 3 zone nei corni posteriori del CM:

1. Sostanza spugnosa - costituita da piccoli neurociti e gliciti a ciuffo.

2. Sostanza gelatinosa: contiene un gran numero di gliociti, praticamente nessun neurocito.

3. Nucleo proprio del SC - costituito da neurociti a ciuffo che trasmettono impulsi al cervelletto e al talamo ottico.

4. Il nucleo di Clark (nucleo toracico) - è costituito da neurociti trapuntati, i cui assoni, come parte delle corde laterali, sono diretti al cervelletto.

Nei corni laterali (zona intermedia) sono presenti 2 nuclei intermedi mediali e un nucleo laterale. Gli assoni dei neurociti associativi a ciuffo dei nuclei intermedi mediali trasmettono impulsi al cervelletto. Il nucleo laterale delle corna laterali nelle regioni toracica e lombare del CS è il nucleo centrale della divisione simpatica del sistema nervoso autonomo. Gli assoni dei neurociti di questi nuclei fanno parte delle radici anteriori del CS come fibre pregangliari e terminano sui neurociti del tronco simpatico (gangli simpatici prevertebrali e paravertebrali). Il nucleo laterale nella parte sacrale del CS è il nucleo centrale della parte parasimpatica del sistema nervoso autonomo.

Le corna anteriori del SC contengono un gran numero di motoneuroni (motoneuroni), che formano 2 gruppi di nuclei:

1. Gruppo mediale di nuclei: innerva i muscoli del tronco.

2. Il gruppo laterale dei nuclei è ben espresso nell'area dell'ispessimento cervicale e lombare - innerva i muscoli degli arti.

In base alla loro funzione si distinguono i motoneuroni delle corna anteriori del SC:

1. - i motoneuroni sono grandi: hanno un diametro fino a 140 micron, trasmettono impulsi alle fibre muscolari extrafusali e forniscono una rapida contrazione muscolare.

2. -piccoli motoneuroni: mantengono il tono dei muscoli scheletrici.

3. -motoneuroni: trasmettono impulsi alle fibre muscolari intrafusali (come parte del fuso neuromuscolare).

I motoneuroni sono un'unità integrativa del SC; sono influenzati sia da impulsi eccitatori che inibitori. Fino al 50% della superficie del corpo e dei dendriti del motoneurone sono ricoperti da sinapsi. Il numero medio di sinapsi su 1 motoneurone nel SC umano è 25-35 mila. Allo stesso tempo, gli impulsi provenienti da migliaia di sinapsi provenienti dai neuroni a livello spinale e sopraspinale possono essere trasmessi a 1 motoneurone.

L'inibizione ricorrente dei motoneuroni è possibile anche perché il ramo assone del motoneurone trasmette l'impulso alle cellule inibitorie di Renshaw e gli assoni delle cellule di Renshaw terminano sul corpo del motoneurone con sinapsi inibitorie.

Gli assoni dei motoneuroni lasciano il CS come parte delle radici anteriori, raggiungono i muscoli scheletrici e terminano su ciascuna fibra muscolare con una placca motoria.

La sostanza bianca del CS è costituita da fibre nervose prevalentemente mielinizzate orientate longitudinalmente, che formano le corde posteriori (ascendenti), anteriori (discendenti) e laterali (sia ascendenti che discendenti), nonché elementi gliali.

Il midollo spinale è un organo del sistema nervoso centrale dei vertebrati, situato nel canale spinale. È generalmente accettato che il confine tra il midollo spinale e il cervello passi a livello dell'intersezione delle fibre piramidali (sebbene questo confine sia molto arbitrario). All'interno del midollo spinale è presente una cavità chiamata canale centrale. Il midollo spinale è protetto dal midollo molle, dall'aracnoide e dalla dura madre. Gli spazi tra le membrane e il canale spinale sono pieni di liquido cerebrospinale. Lo spazio tra il guscio duro esterno e l'osso delle vertebre è chiamato epidurale ed è pieno di grasso e di una rete venosa.

Istologia del midollo spinale

Il midollo spinale è costituito da due metà simmetriche, delimitate l'una dall'altra davanti da una profonda fessura mediana e dietro da un setto di tessuto connettivo. Nelle preparazioni fresche del midollo spinale, l'occhio nudo può vedere che la sua sostanza è eterogenea. L'interno dell'organo è più scuro: questa è la sua materia grigia. Alla periferia del midollo spinale è presente una sostanza bianca più chiara. Le proiezioni della materia grigia sono comunemente chiamate corna. Ci sono corna anteriori (ventrali), posteriori (dorsali) e laterali (laterali). Lungo il midollo spinale cambia il rapporto tra la materia grigia e quella bianca. La materia grigia è rappresentata dal numero più piccolo di cellule nella regione toracica, il più grande nella regione lombare.

La materia grigia del midollo spinale è costituita da corpi cellulari neuronali, fibre mielinizzate sottili e non mielinizzate e neuroglia. La componente principale della materia grigia, che la distingue dalla sostanza bianca, sono i neuroni multipolari. Cellule simili per dimensioni, struttura fine e significato funzionale si trovano nella materia grigia in gruppi chiamati nuclei. Le singole aree della materia grigia del midollo spinale differiscono significativamente l'una dall'altra nella composizione dei neuroni, delle fibre nervose e della neuroglia.

Tra i neuroni del midollo spinale si possono distinguere i seguenti tipi di cellule:

cellule radicolari, i cui assoni lasciano il midollo spinale come parte delle sue radici anteriori

cellule interne i cui processi terminano nelle sinapsi all'interno della materia grigia del midollo spinale

cellule del ciuffo, i cui assoni passano attraverso la sostanza bianca in fasci di fibre separati, trasportando impulsi nervosi da alcuni nuclei del midollo spinale agli altri segmenti o alle parti corrispondenti del cervello, formando percorsi.

I corni posteriori sono divisi in uno strato spugnoso, una sostanza gelatinosa, il nucleo del corno posteriore e il nucleo toracico. Tra le corna posteriori e laterali, la sostanza grigia sporge in filamenti nella sostanza bianca, a seguito della quale si forma un allentamento simile a una rete, chiamato formazione reticolare. Lo strato spugnoso del corno dorsale è caratterizzato da uno scheletro gliale ad ampia ansa, che contiene un gran numero di piccoli interneuroni. Nella sostanza gelatinosa predominano gli elementi gliali. Le cellule nervose qui sono piccole e il loro numero è insignificante. Le corna posteriori sono ricche di cellule intercalari localizzate diffusamente. Si tratta di piccole cellule multipolari associative e commissurali, i cui assoni terminano nella materia grigia del midollo spinale dello stesso lato (cellule associative) o del lato opposto (cellule commissurali). I neuroni della zona spugnosa, la sostanza gelatinosa e le cellule intercalari comunicano tra le cellule sensoriali dei gangli spinali e le cellule motorie delle corna anteriori, chiudendo gli archi riflessi locali. Al centro del corno dorsale si trova il nucleo stesso del corno dorsale. È costituito da interneuroni, i cui assoni passano attraverso la commissura bianca anteriore fino al lato opposto del midollo spinale nel funicolo laterale della sostanza bianca, dove formano parte dei tratti spinocerebellare ventrale e spinotalamico e vengono inviati al cervelletto e talamo. Il nucleo toracico (nucleo di Clark) è costituito da grandi interneuroni con dendriti altamente ramificati. I loro assoni escono nella corda laterale della sostanza bianca sullo stesso lato e, come parte del tratto spinocerebellare posteriore (tratto di Flexig), salgono al cervelletto. Nella zona intermedia si trovano un nucleo intermedio mediale, i cui assoni delle cellule si uniscono al tratto spinale-cerebellare anteriore (via di Gowers) dello stesso lato, e un nucleo intermedio laterale, situato nelle corna laterali e che rappresenta un gruppo di cellule associative dell'arco riflesso simpatico. Gli assoni di queste cellule lasciano il cervello insieme alle fibre motorie somatiche come parte delle radici anteriori e sono separati da esse sotto forma di rami bianchi di collegamento del tronco simpatico. Le corna anteriori contengono i neuroni più grandi del midollo spinale, che hanno un diametro corporeo di 100-150 micron e formano nuclei di volume significativo. Questo è lo stesso dei neuroni dei nuclei delle corna laterali, le cellule della radice, poiché i loro assoni costituiscono la maggior parte delle fibre delle radici anteriori. Come parte dei nervi spinali misti, entrano nella periferia e formano terminazioni motorie nei muscoli scheletrici. Pertanto, questi nuclei rappresentano centri somatici motori. Nelle corna anteriori, i gruppi mediali e laterali delle cellule motorie sono più pronunciati.

Il primo innerva i muscoli del tronco ed è ben sviluppato in tutto il midollo spinale. Il secondo si trova nella zona degli ispessimenti cervicali e lombari e innerva i muscoli degli arti. I motoneuroni forniscono informazioni efferenti allo scheletro muscoli striati, sono cellule di grandi dimensioni (diametro 100-150 micron). La materia grigia del midollo spinale contiene molti neuroni a ciuffo sparsi. Gli assoni di queste cellule escono nella sostanza bianca e si dividono immediatamente in rami ascendenti più lunghi e discendenti più corti. Collettivamente, queste fibre formano i propri, o principali, fasci di sostanza bianca, direttamente adiacenti alla materia grigia.

La materia bianca circonda la materia grigia. I solchi del midollo spinale lo dividono in corde: anteriore, laterale e posteriore. Le corde sono tratti nervosi che collegano il midollo spinale al cervello.

Il solco più ampio e profondo è la fessura mediana anteriore, che divide la sostanza bianca tra i corni anteriori della sostanza grigia. Di fronte si trova il solco mediano posteriore.

Una coppia di solchi laterali conducono rispettivamente ai corni posteriori e anteriori della sostanza grigia.

Il funicolo posteriore si divide formando due tratti ascendenti: uno più vicino al solco mediano posteriore (fascicolo tenero o sottile) e più laterale (fascicolo cuneiforme). Il fascio interno, sottile, risale dalle parti più basse del midollo spinale, mentre quello cuneiforme si forma solo a livello della regione toracica.